Allelopatia - Allelopathy

Australian mänty pentue kokonaan vaimentaa itämisen understory kasveja kuten kuvassa huolimatta suhteellinen avoimuus katos ja runsaasti sademäärä (> 120 cm / vuosi) paikassa.

Allelopatia on biologinen ilmiö, jolla organismi tuottaa yhden tai useamman biokemikaalin, jotka vaikuttavat muiden organismien itämiseen, kasvuun, selviytymiseen ja lisääntymiseen. Näitä biokemikaaleja kutsutaan allelikemikaaleiksi, ja niillä voi olla hyödyllisiä (positiivinen allelopatia) tai haitallisia (negatiivinen allelopatia) vaikutuksia kohde -organismeihin ja yhteisöön. Allelopatiaa käytetään usein kapeasti kuvaamaan kasvien välistä kemiallisesti välitettyä kilpailua , mutta joskus se määritellään laajemmin kemiallisesti välittämäksi kilpailuksi minkä tahansa tyyppisten organismien välillä. Alleokemikaalit ovat osajoukko toissijaisia ​​metaboliitteja , joita ei tarvita suoraan allelopaattisen organismin aineenvaihduntaan (eli kasvuun, kehitykseen ja lisääntymiseen).

Allelopaattiset vuorovaikutukset ovat tärkeä tekijä lajien jakautumisen ja runsauden määrittämisessä kasviyhteisöissä , ja niiden uskotaan myös olevan tärkeitä monien invasiivisten kasvien menestyksessä . Tarkempia esimerkkejä ovat mustapähkinä ( Juglans nigra ) , taivaan puu ( Ailanthus altissima ), musta variksenmarja ( Empetrum nigrum ), täplikäs ruoho ( Centaurea stoebe ), valkosipuli -sinappi ( Alliaria petiolata ), Casuarina / Allocasuarina spp. ja pähkinä .

Käytännössä voi usein olla vaikeaa erottaa allelopatia resurssikilpailusta. Vaikka ensimmäinen johtuu haitallisen kemiallisen aineen lisäämisestä ympäristöön, jälkimmäinen johtuu välttämättömien ravintoaineiden (tai veden) poistamisesta. Usein molemmat mekanismit voivat toimia samanaikaisesti. Lisäksi jotkut alleelokemikaalit voivat toimia vähentämällä ravinteiden saatavuutta. Asiaa hämmentää edelleen se, että alleelokemikaalien tuotantoon voivat itse vaikuttaa ympäristötekijät, kuten ravinteiden saatavuus, lämpötila ja pH . Nykyään useimmat ekologit tunnustavat allelopatian olemassaolon, mutta monet yksittäistapaukset ovat edelleen kiistanalaisia.

Historia

Termi allelopathy päässä Kreikan -johdannainen yhdisteet allilon - ( αλλήλων ) ja - pathy ( πάθη ) (tarkoittaa "molemminpuolinen vahinko" tai "kärsimystä"), käytettiin ensimmäisen kerran vuonna 1937 Itävallan professori Hans Molisch kirjaan Der Einfluss einer Pflanze auf die andere - Allelopathie (Kasvien vaikutus toisiinsa - Allelopathy) julkaistiin saksaksi. Hän käytti termiä kuvaamaan biokemiallisia vuorovaikutuksia, joiden avulla kasvi estää naapurikasvien kasvua. Vuonna 1971 Whittaker ja Feeny julkaisivat Science -lehdessä katsauksen , jossa ehdotettiin alleelokemiallisten vuorovaikutusten laajennettua määritelmää, joka sisältäisi kaikki organismien väliset kemialliset vuorovaikutukset. Vuonna 1984 Elroy Leon Rice allelopatiaa koskevassa monografiassaan laajensi määritelmää siten, että se sisälsi kaikki kasvin välittömät positiiviset tai negatiiviset vaikutukset toiseen kasveihin tai mikro-organismeihin vapauttamalla biokemikaaleja luonnolliseen ympäristöön . Seuraavien kymmenen vuoden aikana muut tutkijat käyttivät termiä kuvaamaan laajempaa kemiallista vuorovaikutusta organismien välillä, ja vuonna 1996 International Allelopathy Society (IAS) määritteli allelopatian "mitä tahansa prosessiksi, joka sisältää kasvien, levien, bakteerien ja sienien tuottamia sekundaarisia metaboliitteja vaikuttaa maatalouden ja biologisten järjestelmien kasvuun ja kehitykseen. " Viime aikoina kasvien tutkijat ovat alkaneet siirtyä takaisin alkuperäiseen määritelmään aineista, joita yksi kasvi tuottaa ja jotka estävät toista kasvia. Hämmentävät asiaa enemmän, eläintieteilijät ovat lainanneet termin kuvaamaan selkärangattomien, kuten korallien ja sienien, välisiä kemiallisia vuorovaikutuksia .

Kauan ennen termin allelopatia käyttöä ihmiset havaitsivat kielteisiä vaikutuksia, joita yhdellä kasvilla voisi olla toiselle. Theofrastos , joka eli noin 300 eKr huomannut estäviä vaikutuksia savikan päällä sinimailanen . Kiinassa noin luvulla CE , kirjoittaja Shennong Ben Cao Jing , kirja maatalouteen ja lääkekasveja, kuvattu 267 kasveja, jotka oli tuholaisten torjuntaa kykyjä, myös ne, joilla allelopatiaa. Vuonna 1832 sveitsiläinen kasvitieteilijä De Candolle ehdotti, että viljelykasvien eritteet olivat vastuussa maatalousongelmasta, jota kutsutaan maaperän sairaudeksi .

Allelopatia ei ole yleisesti hyväksytty ekologien keskuudessa . Monet ovat väittäneet, että sen vaikutuksia ei voida erottaa hyödyntämisestä kilpailu , joka tapahtuu, kun kaksi (tai enemmän) organismit yrittää käyttää samaa rajallinen resurssi, vahingoksi toinen tai molemmat. 1970 -luvulla jotkut tutkijat pyrkivät erottamaan kilpailulliset ja allelopaattiset vaikutukset, kun taas 1990 -luvulla toiset väittivät, että vaikutukset olivat usein toisistaan ​​riippuvaisia ​​ja niitä ei voitu helposti erottaa toisistaan. Kuitenkin vuoteen 1994 mennessä, DL Liu ja JV Lowett laitoksella Maatalouskorkeakoulu ja maaperätutkimus, University of New England vuonna Armidale, New South Wales , Australia, kirjoitti kaksi paperit Journal of Chemical Ecology joka kehitti menetelmiä erottamaan allelochemical vaikutukset muita kilpailuvaikutuksia käyttämällä ohrakasveja ja keksimällä prosessi alleelokemikaalien tutkimiseksi suoraan. Vuonna 1994 MC Nilsson on Ruotsin Maatalousyliopisto Uumajassa osoitti Kenttätutkimuksen joka allelopathy kohdistama Empetrum hermaphroditum kasvun hidastumista männyn taimien ~ 40%, ja että maanalaiset resurssi kilpailun E. hermaphroditum osuus jäljellä oleva kasvun hidastuminen. Tätä työtä varten hän työnsi PVC-putkia maahan vähentääkseen maan alla olevaa kilpailua tai lisäsi hiiltä maaperään allelopatian vaikutusten vähentämiseksi sekä hoidon, joka yhdistää nämä kaksi menetelmää. Kuitenkin aktiivihiilen käyttöä allelopatian johtopäätösten tekemiseen on kritisoitu, koska puuhiili voi vaikuttaa suoraan kasvien kasvuun muuttamalla ravinteiden saatavuutta.

Jotkut korkean profiilin teokset allelopatiasta ovat olleet kiistanalaisia. Esimerkiksi havainto, jonka mukaan (-)- katekiini oli oletettavasti vastuussa invasiivisen rikkaruohon Centaurea stoeben allelopaattisista vaikutuksista, otettiin vastaan ​​suurella suosionosoituksella sen jälkeen, kun se oli julkaistu Science- lehdessä vuonna 2003. Yksi tiedemies, tohtori Alastair Fitter , mainittiin sanoneen, että tämä tutkimus oli "niin vakuuttava, että se" asettaa allelopatian lujasti takaisin keskelle ". korkeat katekiinipitoisuudet C. maculosaa ympäröivässä maaperässä . Myöhemmät alkuperäisen laboratorion tutkimukset eivät ole pystyneet toistamaan näiden peruutettujen tutkimusten tuloksia, eivätkä useimmat riippumattomat tutkimukset ole tehty muissa laboratorioissa. Näin ollen on kyseenalaista, ovatko maaperässä olevat (-)-katekiinipitoisuudet riittävän korkeita vaikuttaakseen kilpailuun naapurikasvien kanssa. Ehdotettua toimintamekanismia (sytoplasman happamoituminen hapettumisvaurioiden kautta) on myös arvosteltu sen perusteella, että (-)-katekiini on itse asiassa antioksidantti.

Esimerkkejä

Valkosipuli sinappi

Kasvit

Monet invasiiviset kasvilajit häiritsevät kotoperäisiä kasveja allelopatian kautta. Kuuluisa tapaus on väitetty allelopathy on autiomaassa pensaita . Yksi tunnetuimmista varhaisista esimerkeistä oli Salvia leucophylla , koska se oli Science -lehden kannessa vuonna 1964. Pensaiden ympärillä olevien paljaiden vyöhykkeiden oletettiin johtuvan pensaiden päästämistä haihtuvista terpeeneistä. Kuitenkin, kuten monet allelopatiatutkimukset, se perustui keinotekoisiin laboratoriokokeisiin ja perusteettomiin ekstrapolointeihin luonnon ekosysteemeihin. Vuonna 1970 Science julkaisi tutkimuksen, jossa pensaiden kiinnittäminen jyrsijöiden ja lintujen ulkopuolelle salli ruohon kasvavan paljailla alueilla. Tämän tarinan yksityiskohtainen historia löytyy julkaisusta Halsey 2004.

Valkosipuli -sinappi on toinen invasiivinen kasvilaji, jonka menestys voi johtua osittain allelopatiasta. Sen menestys Pohjois -Amerikan lauhkeissa metsissä voi osittain johtua sen erittymisestä glukosinolaateista, kuten sinigriinistä, jotka voivat häiritä alkuperäisten puiden juurien ja niiden mikorrissasien välistä keskinäistä vuorovaikutusta .

Allelopatialla on osoitettu olevan ratkaiseva rooli metsissä, sillä se vaikuttaa kasvillisuuden kasvun koostumukseen ja selittää myös metsien uudistumismallit. Musta saksanpähkinä (mustajalopähkinä) tuottaa allelochemical juglone , joka vaikuttaa jotkut lajit suuresti, kun taas toiset eivät lainkaan. Suurin osa todisteista juglonin allelopaattisista vaikutuksista on kuitenkin peräisin laboratoriokokeista, joten on edelleen kiistanalaista, missä määrin juglone vaikuttaa kilpailijoiden kasvuun kenttäolosuhteissa. Joidenkin eukalyptuslajien lehtihiekka ja juurieritys ovat allelopaattisia tietyille maaperän mikrobeille ja kasvilajeille. Puu taivaan , jumaltenpuu , tuottaa allelokemikaalit sen juuret, jotka estävät kasvua monet kasvit.

Sovellukset

Allelopatian mahdollista käyttöä maataloudessa tutkitaan paljon. Nykyinen tutkimus keskittyy rikkaruohojen vaikutuksiin viljelykasveihin, viljelykasveihin rikkaruohoihin ja viljelykasveihin. Tämä tutkimus edistää mahdollisuutta käyttää alleelokemikaaleja kasvua säätelevinä aineina ja luonnollisina rikkakasvien torjunta -aineina kestävän maatalouden edistämiseksi. Useita tällaisia ​​alleelokemikaaleja on kaupallisesti saatavana tai laajamittainen valmistusprosessi. Esimerkiksi, leptospermone on allelochemical sitruuna bottlebrush ( Callistemon citrinus ). Vaikka sen todettiin olevan liian heikko kaupallisena rikkakasvien torjunta -aineena, sen kemiallisen analogin, mesotrionin (kauppanimi Callisto), todettiin olevan tehokas. Sitä myydään ohjaamaan leveälehtisten rikkaruohojen maissi, mutta näyttää myös olevan tehokas ohjaus crabgrass sisään nurmikoilla . Sheeja (1993) raportoi rikkakasvien Chromolaena odorata ( Eupatorium odoratum ) ja Lantana camaran allelopaattisesta vuorovaikutuksesta valituilla pääkasveilla .

Monilla viljelylajikkeilla on vahvoja allelopaattisia ominaisuuksia, joista riisiä ( Oryza sativa ) on tutkittu eniten. Riisiallelopatia riippuu lajikkeesta ja alkuperästä: Japonica-riisi on alleelopaattisempi kuin Indica ja Japonica-Indica-hybridi. Viime aikoina kriittinen katsaus riisin allelopatiaan ja rikkakasvien torjuntamahdollisuuksiin ilmoitti, että riisin allelopaattiset ominaisuudet ovat määrällisesti perittyjä ja useita allelopatiaan liittyviä piirteitä on tunnistettu.

Katso myös

Viitteet

Lue lisää

  • anon. (Inderjit). 2002. Monipuolinen lähestymistapa alleelokemikaalien tutkimiseen ekosysteemissä. Julkaisussa : Allelopathy, from Molecules to Ecosystems , MJ Reigosa ja N.Pedrol, toim. Science Publishers, Enfield, New Hampshire.
  • Bhowmick N, Mani A, Hayat A (2016), "Litchi-lehtiuutteen allelopaattinen vaikutus herneen ja lafan siementen itämiseen", Journal of Agricultural Engineering and Food Technology, 3 (3): 233-235.
  • Blum U, Shafer SR, Lehman ME (1999), "Todisteet inhiboivista allelopaattisista vuorovaikutuksista, joihin liittyy fenolihappoja pellon maaperässä: käsitteet vs. kokeellinen malli", Critical Reviews in Plant Sciences , 18 (5): 673–693, doi : 10.1016/S0735-2689 (99) 00396-2 .
  • Einhellig, FA 2002. Alleokemiallisen toiminnan fysiologia: vihjeitä ja näkemyksiä. Julkaisussa : Allelopathy, from Molecules to Ecosystems , MJ Reigosa ja N.Pedrol, toim. Science Publishers, Enfield, New Hampshire.
  • Harper, JL 1977. Kasvien populaation biologia . Academic Press, Lontoo.
  • Jose S. 2002. Mustan pähkinän allelopatia: tieteen nykytila. Julkaisussa : Chemical Ecology of Plants: Allelopathy in water and land ecosystems , AU Mallik ja anon. (Inderjit), toim. Birkhauser Verlag, Basel, Sveitsi.
  • Mallik, AU ja anon. (Inderjit). 2002. Ongelmia ja näkymiä kasvien allerokemikaalien tutkimuksessa: lyhyt johdanto. Julkaisussa : Chemical Ecology of Plants: Allelopathy in water and land ecosystems , Mallik, AU and anon., Toim. Birkhauser Verlag, Basel, Sveitsi.
  • Muller CH (1966), "Kemiallisen estämisen (allelopatian) rooli kasvillisessa koostumuksessa", Bulletin of the Torrey Botanical Club , 93 (5): 332–351, doi : 10.2307/2483447 , JSTOR  2483447 .
  • Reigosa, MJ, N.Pedrol, AM Sanchez-Moreiras ja L.Gonzales. 2002. Stressi ja allelopatia. Julkaisussa : Allelopathy, from Molecules to Ecosystems , MJ Reigosa ja N.Pedrol, toim. Science Publishers, Enfield, New Hampshire.
  • Rice, EL 1974. Allelopatia . Academic Press, New York.
  • Sheeja BD 1993. Eupatorium odoratum L.: n ja Lantana camara, L.: n alleelpaattiset vaikutukset neljään pääkasveihin. M. Phil -väitöskirja Manonmaniam Sundaranarin yliopistolle, Tirunelveli.
  • Webster 1983. Websterin yhdeksäs uusi kollegiaalinen sanakirja . Merriam-Webster, Inc., Springfield, Massa.
  • Willis, RJ (1985), " Allelopatian käsitteen historialliset perusteet", Journal of the History of Biology , 18 : 71–102, doi : 10.1007/BF00127958 , S2CID  83639846 .
  • Willis, RJ 1999. Australian tutkimuksia allelopatiasta Eucalyptuksessa : katsaus. Julkaisussa : Kasviekologian periaatteet ja käytännöt: Alleokemialliset vuorovaikutukset , anon. (Inderjit), KMM Dakshini ja CL Foy, toim. CRC Press ja Boca Raton, FL.

Ulkoiset linkit