Apicomplexa - Apicomplexa

Apicomplexa
Apicomplexa Composite Image.png
Tieteellinen luokittelu e
Verkkotunnus: Eukaryota
(järjestämättä): Diaphoretickes
Clade : TSAARI
Clade : SAR
Rikkominen: Alveolata
Pylum: Apicomplexa
Levine, 1970
Luokat ja alaluokat Perkins, 2000

Apicomplexa (kutsutaan myös Apicomplexia ) ovat suuri phylum on loistauti alveolata . Suurimmalla osalla niistä on ainutlaatuinen organellimuoto, joka käsittää jonkin tyyppisen ei-fotosynteettisen plastidin, jota kutsutaan apikoplastiksi , ja apikaalisen monimutkaisen rakenteen. Organellit ovat mukautuksia, joita apikompleksaani soveltaa isäntäsolun tunkeutumiseen.

Apicomplexa ovat yksisoluisia ja itiöitä muodostavia. Kaikki lajit ovat obligaatteja sisäloisiin eläimiä, paitsi Nephromyces , eli symbioottien merieläimiin, alunperin luokiteltu chytrid sieni. Liikkuvat rakenteet, kuten liput tai pseudopodit, ovat läsnä vain tietyissä sukusoluvaiheissa .

Apicomplexa ovat monipuolinen ryhmä, joka sisältää organismien, kuten kokkidien , gregarines , piroplasms , haemogregarines , ja plasmodit . Apicomplexan aiheuttamia sairauksia ovat:

Taksonin Apicomplexa nimi on peräisin kahdesta latinalaisesta sanasta - apex (ylhäällä) ja complexus (laskos) - ja viittaa sporotsoiitin organellien joukkoon . Apicomplexa käsittää suurimman osan siitä, mitä aiemmin kutsuttiin Sporozoiksi , ryhmä loisia, jotka eivät yleensä ole lippaita, silmiä tai pseudopodeja. Suurin osa Apicomplexasta on kuitenkin liikkuvia käyttämällä liukumekanismia, joka käyttää tartuntoja ja pieniä staattisia myosiinimoottoreita. Muut päälinjat olivat Ascetosporea (nyt rhizaria ), The Myxozoa (nyt tiedetään olevan erittäin peräisin cnidarian eläimet ), ja Microsporidia (nyt tiedetään olevan peräisin sienistä ). Joskus nimi Sporozoa pidetään synonyyminä Apicomplexalle tai joskus osajoukolle.

Kuvaus

Apikompleksaanirakenne: 1 - polaarinen rengas, 2 - kartio, 3 - mikroneemejä, 4 - rhoptries, 5 - ydin, 6 - ydin, 7 - mitokondrio, 8 - takarengas, 9 - alveolit, 10 - Golgi -laite, 11 - mikrohuokos.
Jotkut solutyypit: ookinete, sporozoite, merozoite

Apicomplexa -suku sisältää kaikki eukaryootit, joilla on ryhmä rakenteita ja organelleja, joita kutsutaan yhdessä apikaaliseksi kompleksiksi . Tämä kompleksi koostuu rakennekomponentit ja sekretorisen organelleja , joita tarvitaan hyökkäystä isännän solujen aikana loistaudit vaiheissa Apicomplexan elinkaaren . Apicomplexalla on monimutkainen elinkaari, joka sisältää useita vaiheita ja tyypillisesti sekä aseksuaalista että seksuaalista replikaatiota . Kaikki Apicomplexat ovat pakollisia loisia joidenkin elinkaarensa osien ajan, ja jotkut loistavat kahdella erillisellä isännällä aseksuaalisen ja seksuaalisen vaiheensa vuoksi.

Konservoidun apikaalikompleksin lisäksi Apicomplexa on morfologisesti monipuolinen. Eri organismit Apicomplexassa, samoin kuin tietyn apikompleksaanin eri elämänvaiheet, voivat vaihdella olennaisesti koon, muodon ja solun alaisen rakenteen mukaan. Kuten muillakin eukaryooteilla, Apicomplexalla on ydin , endoplasminen verkkokalvo ja Golgi -kompleksi . Apicomplexa on yleensä yksi mitokondrion sekä toinen endosymbioosi johdettu kutsutussa organellissa apicoplast joka pitää erikseen 35 kiloemäksen pyöreä genomin (lukuun ottamatta Cryptosporidium lajien ja Gregarina niphandrodes , joilta puuttuu apicoplast).

Kaikilla tämän suvun jäsenillä on tarttuva vaihe - sporotsoiitti -, jolla on kolme erillistä rakennetta apikaalisessa kompleksissa. Apikaalisella kompleksi koostuu joukosta spiraalimaisesti järjestetty mikrotubulusten (jäljempänä conoid ), sekretorinen elin ( rhoptry ) ja yhden tai useamman polaarisen renkaita . Lisäksi voi olla läsnä muita ohuita elektronitiheitä erityskappaleita ( mikroneemejä ), joita ympäröi yksi tai kaksi polaarista rengasta. Tämä rakenne antaa lajille nimen. Toinen ryhmä pallomaisia ​​organelleja jakautuu koko soluun sen sijaan, että ne sijaitsisivat apikaalisessa kompleksissa, ja ne tunnetaan tiheinä rakeina. Näiden keskimääräinen halkaisija on noin 0,7 μm. Tiheän rakeen sisällön erittyminen tapahtuu loisten hyökkäyksen ja paikallistumisen jälkeen parasitoforiseen vakuoliin ja kestää useita minuutteja.

  • Flagellat löytyvät vain liikkuvasta sukusolusta. Nämä ovat jälkikäteen suunnattuja ja vaihtelevat (yleensä yhdestä kolmeen).
  • Peruskappaleet ovat läsnä. Vaikka hemosporidialaisten ja piroplasmidien perusrungoissa on normaaleja mikrotubulusten kolmosia, kokkideilla ja gregariineilla on yhdeksän singlettiä.
  • Mitokondriot on putkimainen kristat .
  • Centriooleja , kloroplasteja , ejektiivisiä organelleja ja sulkeumia ei ole.
  • Solu ympäröi puoliläpäisevä kolmen kalvon kerrosta (alveolaarinen rakenne) puhkaistaan mikrohuokosia.

Replikointi:

Liikkuvuus:

Apikompleksaaneilla on ainutlaatuinen liukukyky, jonka ansiosta ne voivat kulkea kudosten läpi ja päästä isäntäsoluihin ja poistua niistä. Tämä liukukyky on mahdollista käyttämällä adheesioita ja pieniä staattisia myosiinimoottoreita.

Muita tämän suvun yhteisiä piirteitä ovat silmäripsien puute, seksuaalinen lisääntyminen, mikrohuokosten käyttö ruokintaan ja sporotsoitteja tartuntamuotona sisältävien ookystien tuotanto.

Transposonit näyttävät olevan harvinaisia ​​tässä paikassa, mutta niitä on tunnistettu Ascogregarina- ja Eimeria -sukuihin .

Elinkaari

Lisätietoja: Apicomplexan elinkaaren vaiheet
Apikompleksaanin yleinen elinkaari: 1- tsygootti ( kysta ), 2 sporotsoitia , 3- merotsoitia , 4 gametosyyttiä

Useimmilla jäsenillä on monimutkainen elinkaari, johon kuuluu sekä aseksuaalinen että seksuaalinen lisääntyminen. Tyypillisesti isäntä tarttuu loisten aktiivisen hyökkäyksen kautta (samanlainen kuin entosis ), jotka jakautuvat tuottamaan sporotsoiteja, jotka tulevat sen soluihin. Lopulta solut räjähtivät vapauttaen merotsoitteja , jotka tartuttavat uusia soluja. Tämä voi tapahtua useita kertoja, kunnes gamonteja syntyy muodostaen sukusoluja, jotka sulautuvat ja muodostavat uusia kystat. Tästä peruskuviosta löytyy kuitenkin monia muunnelmia, ja monilla Apicomplexalla on useampi kuin yksi isäntä.

Apikaalinen kompleksi sisältää rakkuloita, joita kutsutaan rhoptryiksi ja mikroneemeiksi , jotka avautuvat solun etuosasta . Nämä erittävät entsyymejä, joiden avulla loinen pääsee muihin soluihin. Kärkeä ympäröi mikrotubulusten nauha , jota kutsutaan naparenkaaksi, ja Conoidasidan joukossa on myös tubuliiniproteiinien suppilo, jota kutsutaan conoidiksi. Muualla solussa, lukuun ottamatta pienentynyttä suunta, jota kutsutaan mikrohuokoiseksi, kalvoa tukevat rakkulat, joita kutsutaan alveoleiksi, muodostaen puolijäykän rakeisen.

Alveolien ja muiden ominaisuuksien läsnäolo asettaa Apicomplexan alveolaattien ryhmään . Useilla toisiinsa liittyvillä lippulapeilla , kuten Perkinsuksella ja Colpodellalla , on naparenkaan kaltaiset rakenteet ja ne on aiemmin sisällytetty tähän, mutta useimmat näyttävät olevan dinoflagellaattien läheisiä sukulaisia . Ne ovat todennäköisesti samanlaisia ​​kuin kahden ryhmän yhteinen esi -isä.

Toinen samankaltaisuus on se, että monet apikompleksaanisolut sisältävät yhden plastidin , nimeltään apikoplasti , jota ympäröi joko kolme tai neljä kalvoa. Sen toimintojen uskotaan sisältävän tehtäviä, kuten lipidien ja hemin biosynteesin, ja se näyttää olevan välttämätön selviytymiselle. Yleensä plastideilla katsotaan olevan yhteinen alkuperä dinoflagellaattien kloroplastien kanssa, ja todisteet viittaavat siihen, että alkuperä on peräisin punalevästä eikä vihreästä .

Alaryhmät

Tähän ryhmään kuuluu neljä ryhmää - kokkideja, gregariineja, hemosporidialaisia ​​(tai hematozooneja, mukaan lukien piroplasmat) ja marosporidialaisia. Kokkideat ja hematozoanit näyttävät olevan suhteellisen läheisiä sukulaisia.

Vaikka Perkinsusta pidettiin kerran Apicomplexan jäsenenä, hän on siirretty uuteen ryhmään - Perkinsozoaan .

Gregariinit

Gregariinin trofoosiitti
Pääartikkeli: Gregarinasina

Gregarines ovat yleensä loisia annelids , niveljalkaisten , ja nilviäisiä. Niitä esiintyy usein isäntiensä suolistossa , mutta ne voivat tunkeutua muihin kudoksiin. Tyypillinen gregarine elinkaaren, eli trofotsoiitti kehittyy isäntäsolussa tulee skitsontti-. Tämä sitten jakaa useisiin merotsoiittien mukaan schizogony . Merotsoiitteihin vapautetaan hajottamalla isäntäsolun, joka puolestaan tunkeutua muihin soluihin. Jossain vaiheessa Apicomplexan elinkaaren, gametosyyttien on muodostettu. Nämä vapautuvat isäntäsolujen hajotessa, jotka ryhmittävät toisiaan. Jokainen gametosyytti muodostaa useita sukusoluja . Sukusolut sulautuvat toisen kanssa muodostaen ookystoja . Ookystat jättävät isännän ottamaan uuden isännän.

Kokkideat

Toxoplasma gondii (Coccidia) -loisten jakaminen
Pääartikkeli: Kokkidiat

Yleensä kokkideat ovat selkärankaisten loisia . Kuten gregariinit, ne ovat yleensä suoliston epiteelisolujen loisia , mutta voivat tartuttaa muita kudoksia.

Kokkidian elinkaari sisältää merogonian, gametogonian ja sporogonian. Vaikka se on samanlainen kuin gregariinit, se eroaa tsygootin muodostumisesta. Jotkut trophozoitit laajenevat ja muuttuvat makrogametiksi , kun taas toiset jakautuvat toistuvasti muodostaen mikrogametes (anisogamia). Mikrosolut ovat liikkuvia ja niiden on päästävä makrogamettiin hedelmöittääkseen ne. Hedelmöitetty makrogamete muodostaa tsygootin, joka puolestaan ​​muodostaa munasolun, joka normaalisti vapautuu kehosta. Syzygy, kun se tapahtuu, sisältää selvästi anisogaamisia sukusoluja. Elinkaari on tyypillisesti haploidi, ja ainoa diploidivaihe esiintyy tsygootissa, joka on yleensä lyhytikäinen.

Suurin ero kokkidien ja gregariinien välillä on gamonteissa. Kokkidiassa nämä ovat pieniä, solunsisäisiä ja ilman epimeritejä tai mukroneja . Gregariineissa nämä ovat suuria, solunulkoisia ja niissä on epimeeriittejä tai mukroneja. Toinen ero kokkidien ja gregariinien välillä on myös gamonteissa. Kokkideissa yhdestä gamontista tulee makrogametosyytti, kun taas gregariineissa gamonit aiheuttavat useita gametosyyttejä.

Hemosporidia

Trophozoites ja Plasmodium vivax (Haemosporidia) loinen joukossa ihmisen punasoluja
Pääartikkeli: Haemosporida

Haemosporidioilla on monimutkaisempia elinkaareja, jotka vaihtelevat niveljalkaisten ja selkärankaisten isäntien välillä. Trophozoite loistaa loistavilla punasoluilla tai muilla kudoksilla. Mikro- ja makrogametit löytyvät aina verestä. Hyönteisvektori ottaa sukusoluja veriaterian aikana. Mikrosolut kulkevat hyönteisvektorin suolistossa ja sulautuvat makrogametteihin. Hedelmöitetystä makrogametista tulee nyt ookinete , joka tunkeutuu vektorin runkoon. Sitten ookinete muuttuu munasoluksi ja jakautuu aluksi meioosilla ja sitten mitoosilla (haplontinen elinkaari) sporotsoottien syntymiseksi . Sporotsoitit pakenevat munasolusta ja siirtyvät vektorin kehon sisällä sylkirauhasiin, joissa ne ruiskutetaan uuteen selkärankaiseen isäntään hyönteisvektorin syöttäessä uudelleen.

Marosporida

Luokka Marosporida Mathur, Kristmundsson, Gestal, Freeman ja Keeling 2020 on äskettäin tunnustettu apicomplexans -suku, joka on Coccidian ja Hematozoan sisar. Se on määritelty filogeeniseksi kladiksi, joka sisältää Aggregata octopiana Frenzel 1885 , Merocystis kathae Dakin, 1911 (molemmat Aggregatidae, alun perin kokkideat ), Rhytidocystis sp. 1 ja Rhytidocystis sp. 2 Janouškovec et ai. 2019 ( Rhytidocystidae Levine, 1979 , alun perin kokkideja, Agamococcidiorida ) ja Margolisiella islandica Kristmundsson et ai. 2011 (sukua Rhytidocystidae). Marosporida tartuttaa meren selkärangattomia. Jäseniä tämän haaran säilyttää plastidigenomin Perimän ja kanoninen Apicomplexan plastidissa aineenvaihduntaa. Kuitenkin marosporidialaisilla on tähän mennessä sekvensoituja eniten supistuneita apikoplastien genomeja, heiltä puuttuu kanoninen plastidiaalinen RNA -polymeraasi ja ne tarjoavat siten uusia näkemyksiä pelkistävistä organelleista.

Ekologia ja jakelu

Kaksi takysoitia Toxoplasma gondii , lähetyselektronimikroskopia

Monet apicomplexan -loisista ovat tärkeitä ihmisten ja kotieläinten taudinaiheuttajia. Toisin kuin bakteeri -patogeenit, nämä apikompleksaani -loiset ovat eukaryoottisia ja jakavat monia metabolisia reittejä eläinten isäntiensä kanssa. Tämä tekee terapeuttisen kohteen kehittämisen äärimmäisen vaikeaksi - lääke, joka vahingoittaa apikompleksaani -loista, todennäköisesti myös vahingoittaa sen isäntää. Tällä hetkellä ei ole olemassa tehokkaita rokotteita useimpiin näiden loisten aiheuttamiin sairauksiin. Näiden loisten biolääketieteellinen tutkimus on haastavaa, koska elävien loisviljelmien ylläpitäminen laboratoriossa ja näiden organismien geneettinen manipulointi on usein vaikeaa, ellei mahdotonta. Viime vuosina useita apikompleksaanilajeja on valittu genomin sekvensointiin . Genomisekvenssien saatavuus tarjoaa tutkijoille uuden mahdollisuuden oppia lisää näiden loisten kehityksestä ja biokemiallisesta kapasiteetista. Hallitseva lähde Geenihävikki tieto on EuPathDB perheen sivustoja, jotka tällä hetkellä tarjoaa erikoissairaanhoidon palveluja Plasmodium lajien ( PlasmoDB ), coccidians ( ToxoDB ), piroplasms ( PiroplasmaDB ), ja Cryptosporidium lajit ( CryptoDB ). Yksi mahdollinen lääkkeiden kohde on plastidi, ja itse asiassa olemassa olevat lääkkeet, kuten tetrasykliinit , jotka ovat tehokkaita apikompleksaaneja vastaan, näyttävät toimivan plastidia vastaan.

Monet Coccidiomorpha on väli-isännän , sekä ensisijainen isäntä, ja kehitys isännät eteni eri tavoin ja eri aikoina näissä ryhmissä. Joillekin kokkidiomorfeille alkuperäisestä isännästä on tullut väliasema, kun taas toisissa siitä on tullut lopullinen isäntä. Sukuihin Aggregata , Atoxoplasma , Cystoisospora , Schellackia ja Toxoplasma , alkuperäinen on nyt lopullinen, kun taas Akiba , Babesiosoma , Babesia , Haemogregarina , Haemoproteus , Hepatozoon , Karyolysus , Leucocytozoon , Plasmodium , Sarcocystis ja Teileria , alkuperäisen isännät ovat nyt välituote.

Samanlaisia ​​strategioita tartunnan todennäköisyyden lisäämiseksi on kehitetty useissa sukuissa. Polyenergid ookystien ja kudoskystia löytyy edustajat tilausten Protococcidiorida ja Eimeriida . Hypnotsoitit löytyvät Karyolysus lacerate -lajista ja useimmista Plasmodium -lajeista ; transovarial siirto loisten tapahtuu elinkaari Karyolysus ja Babesia .

Horisontaalinen geenisiirto näyttää tapahtuneen varhain tämän pääjakson evoluution kanssa siirtoa histonin H4 lysiinin 20 (H4K20) modifiointiaine , KMT5A (Set8), joka on peräisin eläimestä isäntänä esi apicomplexans. Toinen geeni - H3K36 -metyylitransferaasi (Ashr3 kasveissa ) - voidaan myös siirtää vaakasuunnassa.

Veren välittämät suvut

Apicomplexassa on kolme loisten alajärjestystä:

Adelorinassa on lajeja, jotka tartuttavat selkärangattomia ja muita selkärankaisia . Eimeriorina - tämän alaryhmän suurin alajärjestys - elinkaari sisältää sekä seksuaalisia että aseksuaaleja vaiheita. Aseksuaaliset vaiheet lisääntyvät skitsogonialla. Miespuolinen gametosyytti tuottaa suuren määrän sukusoluja ja tsygootti synnyttää munasolun, joka on tartuntavaihe. Suurin osa on yksitoikkoisia (tartuttaa vain yhden isännän), mutta muutamat ovat heterokseenisia (elinkaari sisältää kaksi tai useampia isäntiä).

Tämän myöhemmän alijärjestelmän perheiden lukumäärästä keskustellaan, ja perheiden lukumäärä on 1–20 viranomaisesta riippuen ja sukujen lukumäärä 19–25.

Taksonomia

Lisätietoja: wikilaji: Apicomplexa

Historia

Ensimmäisessä Apicomplexa alkueläin nähtiin Antoni van Leeuwenhoek , joka vuonna 1674 sahan luultavasti ookystien ja Eimeria stiedae että sappirakko on kani . Ensimmäinen laji phylum kuvattava, Gregarina ovata vuonna earwigs suolistossa, nimettiin Dufour vuonna 1828. Hän ajatteli, että he olivat erikoinen ryhmä liittyvän imumatoja tuolloin mukana Vermes . Sittemmin monia muita on tunnistettu ja nimetty. Vuosina 1826–1850 Apicomplexa -lajia nimettiin 41 lajia ja kuusi sukua. Vuosina 1951–1975 lisättiin 1873 uutta lajia ja 83 uutta sukua.

Alkueläimiin kuuluvan vanhemman taksonin Sporozoa loi Leuckart vuonna 1879 ja Bütschli hyväksyi sen vuonna 1880. Historian mukaan se ryhmitti nykyisen Apicomplexan kanssa monia etuyhteydettömiä ryhmiä. Esimerkiksi, Kudo (1954), joka sisältyy Sporozoa lajit Ascetosporea ( rhizaria ), Microsporidia ( Fungi ), Myxozoa ( Animalia ), ja Helicosporidium ( Chlorophyta ), kun taas Zierdt (1978), joka sisältyy sukuun Blastocystis ( ruskeat levät ). Dermosystidiumia pidettiin myös sporozoana. Kaikilla näillä ryhmillä ei ollut itiöitä, mutta kaikki olivat loisia. Kuitenkin muut loiset tai symbioottiset yksisoluiset organismit sisällytettiin myös alkueläinryhmiin Sporozoan ulkopuolella ( Flagellata , Ciliophora ja Sarcodina ), jos heillä oli flagella (esim. Monet Kinetoplastida , Retortamonadida , Diplomonadida , Trichomonadida , Hypermastigida ), silmät (esim. Balantidium ) pseudopodit (esim. Entamoeba , Acanthamoeba , Naegleria ). Jos niillä olisi soluseinät, ne voitaisiin myös sisällyttää bakteerien tai hiivojen väliseen kasvien valtakuntaan .

Sporozoa ei enää pidetä biologisesti pätevänä ja sen käyttöä ei suositella, vaikka jotkut kirjoittajat käyttävät sitä edelleen Apicomplexan synonyyminä. Viime aikoina muut ryhmät suljettiin Apicomplexan ulkopuolelle, esim. Perkinsus ja Colpodella (nyt Protalveolata).

Apicomplexan luokittelukenttä on muuttumassa ja luokittelu on muuttunut vuosien varrella sen jälkeen, kun se nimettiin virallisesti vuonna 1970.

Vuoteen 1987 mennessä kattava kyselytutkimus oli saatu päätökseen: kaikkiaan 4516 lajia ja 339 sukua oli nimetty. Ne koostuivat:

Vaikka tätä ryhmää on tarkistettu huomattavasti (Haemosporidia -järjestyksessä on nyt 17 sukua eikä 9), nämä luvut ovat todennäköisesti edelleen suunnilleen oikeita.

Jacques Euzéby (1988)

Jacques Euzéby loi vuonna 1988 uuden luokan Haemosporidiasina yhdistämällä alaluokan Piroplasmasina ja alajärjestyksen Haemospororina .

Vaikka jako Achromatorida- ja Chromatorida -muotoihin , vaikka niitä ehdotetaan morfologisista syistä, niillä voi olla biologinen perusta, koska kyky varastoida hemozoinia näyttää kehittyneen vain kerran.

Roberts ja Janovy (1996)

Roberts ja Janovy vuonna 1996 jakoivat turvapaikan seuraaviin alaluokkiin ja alajärjestyksiin (luokat ja tilaukset jätetään pois):

Nämä muodostavat seuraavat viisi taksonomista ryhmää:

  1. Gregariinit ovat yleensä selkärangattomien loisia.
  2. Adeleoriinit ovat selkärangattomien tai selkärankaisten yhden isännän loisia tai kahden isännän loisia, jotka vuorotellen tartuttavat hematofaagisia (verta ruokkivia) selkärangattomia ja selkärankaisten verta.
  3. Eimerioriinit ovat monipuolinen ryhmä, johon kuuluu yksi selkärangattomien isäntälaji, kahden isäntälajin selkärangattomat, yksi isäntälaji selkärankaiset ja kahden isäntälajin selkärankaiset. Eimerioriineja kutsutaan usein kokkideiksi. Tätä termiä käytetään usein sisältämään adeleoriineja.
  4. Hemospororiinit, jotka tunnetaan usein malarialoisina, ovat kahden isännän Apicomplexa, jotka loistavat verta ruokkivilla dipteraanikärpäsillä ja eri tetrapod-selkärankaisilla.
  5. Piroplasmat, joissa kaikki lajit ovat, ovat kahden isännän loisia, jotka tartuttavat punkkeja ja selkärankaisia.

Perkins (2000)

Apicomplexa puu..png

Tämä kaava on otettu julkaisusta Perkins et ai. Se on vanhentunut, koska Perkinsidae on sittemmin tunnustettu dinoflagellaattien sisarryhmäksi pikemminkin kuin Apicomplexia. Järjestelmän loppuosa näyttää pätevältä:

Makro- ja mikrogametit kehittyvät erikseen. Syzygyä ei esiinny. Ookineteella on conoid. Sporotsoiteilla on kolme seinää. Heteroxenous: vuorottelee selkärankaisen isännän (jossa esiintyy merogonia) ja selkärangattoman isännän (jossa esiintyy sporogonia) välillä. Yleensä veri-loiset, joita imevät hyönteiset.

Nimeä Protospiromonadida on ehdotettu Gregarinomorpha- ja Coccidiomorpha -kansojen yhteiselle esi -isälle.

Toinen tähän taksoniin kuuluvien organismien ryhmä ovat korallikolidit. Näitä löytyy koralliriutan mahalaukkuista. Heidän suhdettaan muihin tämän ryhmän jäseniin ei ole vielä vahvistettu.

Toinen suku on tunnistettu - Nephromyces - joka näyttää olevan sisartaksoni Heamatozoalle. Tämän suvun löytyy munuaisten sac molgulid ascidian vaippaeläinten .

Evoluutio

Lisätietoja: Alveolaatti § Phylogeny

Kaikki tämän suvun jäsenet ovat loisia ja kehittyneet vapaasti elävästä esi-isästä. Tämän elämäntavan oletetaan kehittyneen dinoflagellaattien ja apikompleksaanien erojen aikaan. Tämän suojapaikan kehittymisen on arvioitu tapahtuneen noin 800  miljoonaa vuotta sitten . Vanhimman säilyneen kladen uskotaan olevan arkistot.

Näitä fylogeneettisiä suhteita on harvoin tutkittu alaluokan tasolla. Hemosporidiat liittyvät gregariineihin, ja piroplasmat ja kokkidianit ovat sisarryhmiä. Haemosporidia ja Piroplasma näyttävät olevan sisarklodeja ja liittyvät läheisemmin kokkideihin kuin gregariineihin. Marosporida on Coccidiomorphean sisarryhmä.

Myzozoa
Apicomplexa  sl
 

Squirmida ( Digyalum , Filipodium , Platyproteum )

 
 
Chrompodellids / Apicomonadea
 

Chromerida ( Chromera , Vitrella , Piridium )

 
 

Colpodellida ( Colpodella )

 
 

Voromonadida ( Alphamonas , Voromonas )

 
 
Apicomplexa ss
Gregariinit  sl
 

Cryptosporidium

 
 

Gregarines ss

 
 
 
Marosporida
 

Aggregatidae ( Aggregata , Merocystis )

 
 
 

Margolisiella

 
 

Rhytidocystidae ( Rhytidocystis )

 
 
 
Kokkidiomorphea
Kokkidiat
 

Hemogregariinit

 
 

Kokkidiat yhdellä isännällä ( Eimeria , Isospora , Cyclospora )

 
 

Kysta muodostava kokkidien ( Toxoplasma , Sarcocystis , Frenkellia )

 
 
Hematozoa
 

Piroplasmat ( Babesia , Theileria )

 
 

Hemosporidia ( Plasmodium , Leucocytozoon )

 
 
 
 
 
 
 
 

Dinoflagellates & Perkinsozoa

 
 

Janouškovec ym. 2015 esittelee jonkin verran erilaista fylogeneesiä, joka tukee muiden työtä ja osoittaa useita tapahtumia, joissa plastidit menettävät fotosynteesin. Vielä tärkeämpää on, että tämä työ tarjoaa ensimmäiset filogeeniset todisteet siitä, että on myös ollut useita tapahtumia, joissa plastideista on tullut genomeja.

Viitteet

Ulkoiset linkit