Aivot - Brain

Aivot
Simpanssi aivot
Tunnisteet
MeSH	D001921
NeuroNames	21
TA98	A14.1.03.001
TA2	5415
Anatominen terminologia [ muokkaa Wikidatassa ]

Aivot on elin , joka toimii keskellä hermoston kaikissa selkärankaisten ja useimmat selkärangattomien eläimiä. Se sijaitsee päässä , yleensä lähellä aistinelimiä aisteille , kuten näkökyvylle . Se on selkärankaisten kehon monimutkaisin elin. On ihminen, aivokuori sisältää noin 14-16 miljardia neuronien , ja arvioitu määrä neuronien pikkuaivoissa on 55-70 miljardia. Jokainen neuroni on yhdistetty synapsillauseille tuhansille muille neuroneille. Nämä neuronit kommunikoivat tyypillisesti toistensa kanssa pitkillä kuiduilla , joita kutsutaan aksoneiksi , jotka kuljettavat signaalipulsseja, joita kutsutaan toimintapotentiaaliksi , aivojen tai kehon kaukaisiin osiin, jotka kohdistuvat tiettyihin vastaanottajasoluihin.

Fysiologisesti aivot hallitsevat keskitetysti kehon muita elimiä. Ne vaikuttavat muuhun kehoon sekä synnyttämällä lihaskudoksen malleja että edistämällä hormonien nimeltä tulevien kemikaalien eritystä . Tämä keskitetty ohjaus mahdollistaa nopean ja koordinoidun toiminnan muutoksiin ympäristössä . Selkäydin tai perifeeriset ganglionit voivat välittää joitain perustoimintatyyppejä, kuten refleksejä , mutta monimutkaiseen aistituloon perustuva kehittynyt tarkoituksenmukainen käyttäytymisen hallinta edellyttää keskitettyjen aivojen tiedon integrointikykyä.

Yksittäisten aivosolujen toiminta ymmärretään nyt melko yksityiskohtaisesti, mutta tapa, jolla ne tekevät yhteistyötä miljoonien ryhmien kanssa, on vielä ratkaisematta. Nykyajan neurotieteen viimeaikaiset mallit käsittelevät aivoja biologisena tietokoneena, joka on hyvin erilainen mekanismiltaan kuin elektroninen tietokone, mutta samankaltainen siinä mielessä, että se hankkii tietoa ympäröivästä maailmasta, tallentaa sen ja käsittelee sitä eri tavoin.

Tässä artikkelissa verrataan aivojen ominaisuuksia koko eläinlajien valikoimassa kiinnittäen suurinta huomiota selkärankaisiin. Se käsittelee ihmisen aivoja siltä osin kuin se jakaa muiden aivojen ominaisuudet. Tapoja, joilla ihmisen aivot eroavat muista aivoista, käsitellään ihmisen aivoja koskevassa artikkelissa. Useita täällä mahdollisesti käsiteltäviä aiheita käsitellään sen sijaan siellä, koska niistä voidaan sanoa paljon enemmän inhimillisessä kontekstissa. Tärkein on aivosairaus ja aivovaurion vaikutukset, joita käsitellään ihmisen aivotutkimuksessa.

Anatomia

Poikkileikkaus hajukäämissä rotan, värjättiin kahdella eri tavalla samanaikaisesti: yksi tahra esittää hermosolukuolemia elimet, toinen osoittaa reseptorit välittäjäaine GABA .

Aivojen muoto ja koko vaihtelevat suuresti lajeittain, ja yhteisten piirteiden tunnistaminen on usein vaikeaa. Siitä huolimatta on olemassa useita aivojen arkkitehtuurin periaatteita, joita sovelletaan monenlaisiin lajeihin. Jotkut aivojen rakenteen näkökohdat ovat yhteisiä lähes kaikille eläinlajeille; toiset erottavat "kehittyneet" aivot primitiivisemmistä tai erottavat selkärankaiset selkärangattomista.

Yksinkertaisin tapa saada tietoa aivojen anatomiasta on silmämääräinen tarkastus, mutta monia kehittyneempiä tekniikoita on kehitetty. Aivokudos on luonnollisessa tilassaan liian pehmeä työskennelläkseen, mutta se voidaan kovettaa upottamalla alkoholiin tai muihin kiinnitysaineisiin ja leikata sitten erilleen sisätilan tutkimiseksi. Visuaalisesti aivojen sisäosa koostuu niin sanotun harmaan aineen alueista , joissa on tumma väri, erotettu valkoisen aineen alueista ja vaaleampi väri. Lisätietoja voidaan saada värjäämällä aivokudosviipaleita erilaisilla kemikaaleilla, jotka tuovat esiin alueita, joilla tietyntyyppisiä molekyylejä on läsnä suurina pitoisuuksina. On myös mahdollista tutkia aivokudoksen mikrorakennetta mikroskoopilla ja jäljittää yhteysmallia aivojen alueelta toiselle.

Solurakenne

Neuronit tuottavat sähköisiä signaaleja, jotka kulkevat akseleitaan pitkin. Kun pulssi sähköä saavuttaa liitoksen kutsutaan synapsi , se aiheuttaa välittäjäaine kemikaali voidaan vapauttaa, joka sitoutuu reseptoreihin muihin soluihin ja siten muuttuu niiden sähköistä toimintaa.

Kaikkien lajien aivot koostuvat pääasiassa kahdesta laajasta soluluokasta: neuroneista ja gliasoluista . Gliasoluja (tunnetaan myös nimellä glia tai neuroglia ) on useita tyyppejä, ja ne suorittavat useita kriittisiä toimintoja, mukaan lukien rakenteellinen tuki, aineenvaihduntatuki, eristys ja kehityksen ohjaus. Neuroneja pidetään kuitenkin yleensä aivojen tärkeimpinä soluina. Ominaisuus, joka tekee neuroneista ainutlaatuisia, on niiden kyky lähettää signaaleja tietyille kohdesoluille pitkiä matkoja. He lähettävät nämä signaalit aksonin avulla, joka on ohut protoplasminen kuitu, joka ulottuu solurungosta ja ulottuu yleensä useilla haaroilla muille alueille, joskus lähellä, joskus aivojen tai kehon kaukaisissa osissa. Aksonin pituus voi olla poikkeuksellinen: jos esimerkiksi aivokuoren pyramidisolu (kiihottava neuroni) suurennettaisiin niin, että sen solurungosta tulisi ihmiskehon kokoinen, sen aksonista, yhtä suurennetusta, tulisi kaapeli halkaisijaltaan muutama senttimetri ja ulottuu yli kilometrin. Nämä aksonit lähettävät signaaleja sähkökemiallisten pulssien muodossa, joita kutsutaan toimintapotentiaaliksi, jotka kestävät alle tuhannesosan ja kulkevat aksonia pitkin nopeudella 1–100 metriä sekunnissa. Jotkut neuronit säteilevät toimintapotentiaalia jatkuvasti, nopeudella 10–100 sekuntia, yleensä epäsäännöllisin tavoin; muut neuronit ovat hiljaisia ​​suurimman osan ajasta, mutta toisinaan hehkuttavat toimintapotentiaalia.

Aksonit lähettävät signaaleja muille neuroneille erikoisliitosten, synapsien, avulla . Yksi aksoni voi muodostaa jopa useita tuhansia synaptisia yhteyksiä muihin soluihin. Kun toimintapotentiaali, joka kulkee aksonia pitkin, saapuu synapsiin, se vapauttaa välittäjäaineeksi kutsutun kemikaalin . Välittäjäaine sitoutuu kohdesolun kalvon reseptorimolekyyleihin .

Synapsit ovat aivojen tärkeimmät toiminnalliset elementit. Aivojen olennainen tehtävä on solujen välinen viestintä , ja synapsit ovat pisteitä, joissa viestintä tapahtuu. Ihmisen aivoissa on arvioitu olevan noin 100 biljoonaa synapsia; jopa hedelmäkärpäsen aivot sisältävät useita miljoonia. Näiden synapsien toiminnot ovat hyvin erilaisia: jotkut ovat kiihottavia (jännittävät kohdesolua); toiset ovat estäviä; toiset työskentelevät aktivoimalla toiset lähetinjärjestelmät, jotka muuttavat kohdesolujensa sisäistä kemiaa monimutkaisilla tavoilla. Suuri määrä synapsia on dynaamisesti muokattavissa; eli ne kykenevät muuttamaan voimaa tavalla, jota ohjaavat niiden läpi kulkevat signaalimallit. Yleisesti uskotaan, että aktiivisuudesta riippuvainen synapsien muokkaaminen on aivojen ensisijainen oppimisen ja muistin mekanismi.

Suurin osa aivojen tilasta vie aksoneja, jotka yhdistetään usein ns . Hermosäikeisiin . Myelinoitu aksoni on kääritty myeliinin rasvaiseen eristävään vaippaan , mikä parantaa huomattavasti signaalin etenemisnopeutta. (On myös myelinoimattomia aksoneja). Myeliini on valkoinen, jolloin aivojen osat, jotka on täytetty yksinomaan hermosäikeillä, näyttävät vaalealta valkoiselta aineelta , toisin kuin tummempi harmaa aine, joka merkitsee alueita, joilla on paljon hermosolujen kappaleita.

Evoluutio

Yleinen kaksisuuntainen hermosto

Yleisen kaksisuuntaisen eläimen hermosto, hermojohdon muodossa, jossa on segmentaalisia laajennuksia, ja "aivot" edessä.

Lukuun ottamatta muutamia alkeellisia organismeja, kuten sieniä (joilla ei ole hermostoa) ja cnidaria (joiden hermosto koostuu hajanaisesta hermoverkosta), kaikki elävät monisoluiset eläimet ovat kaksinapaisia eli eläimiä, joilla on kahdenvälinen symmetrinen kehon muoto (eli , vasen ja oikea puoli, jotka ovat likimääräisiä peilikuvia toisistaan). Kaikkien kaksitahoisten uskotaan polveutuvan yhteisestä esi-isästä, joka ilmestyi varhain kambrian aikana, 485–540 miljoonaa vuotta sitten, ja on oletettu, että tämä yhteinen esi-isä oli yksinkertaisen putkimaton muotoinen ja segmentoitu runko. Kaavamaisella tasolla tämä perustoimen muoto heijastuu edelleen kaikkien nykyaikaisten kaksitahoisten, myös selkärankaiset, kehon ja hermoston arkkitehtuuriin. Perusmuotoinen kahdenvälinen kehon muoto on putki, jossa ontto suolenontelo kulkee suusta peräaukkoon, ja hermojohto, jossa on laajentuminen ( ganglioni ) kullekin kehon segmentille, ja jossa on erityisen suuri ganglion edessä, jota kutsutaan aivoiksi. Aivot ovat pieniä ja yksinkertaisia ​​joillakin lajeilla, kuten sukkulamatoilla ; muissa lajeissa, mukaan lukien selkärankaiset, se on kehon monimutkaisin elin. Joillakin matoilla, kuten iilimatoilla , on myös suurentunut ganglioni hermojohdon takapäässä, joka tunnetaan nimellä "hännän aivot".

On olemassa muutamia olemassa olevia kaksinapaisia, joilla ei ole tunnistettavia aivoja, mukaan lukien piikkinahkaiset ja vaippaeläimet . Ei ole lopullisesti vahvistettu, viittaako näiden aivottomien lajien olemassaolo siihen, että varhaisimmilla kaksoislapsilaisilla ei ollut aivoja, vai onko heidän esi -isänsä kehittynyt tavalla, joka johti aiemmin olemassa olevan aivojen rakenteen katoamiseen.

Selkärangattomat

Hedelmäkärpäsiä ( Drosophila ) on tutkittu laajasti saadakseen tietoa geenien roolista aivojen kehityksessä.

Tähän luokkaan kuuluvat tardigrades , niveljalkaiset , nilviäiset ja lukuisat matot. Selkärangattomien kehonsuunnitelmien monimuotoisuus vastaa aivojen rakenteiden samanlaista monimuotoisuutta.

Kahdella selkärangattomien ryhmällä on erityisesti monimutkaiset aivot: niveljalkaiset (hyönteiset, äyriäiset , hämähäkit ja muut) ja pääjalkaiset (mustekalat, kalmaarit ja vastaavat nilviäiset). Niveljalkaisten ja pääjalkaisten aivot syntyvät kahdesta rinnakkaisesta hermolangasta, jotka ulottuvat eläimen kehon läpi. Niveljalkaisilla on keskiaivot , supraesofageaalinen ganglion , jossa on kolme jakoa ja suuret optiset lohkot jokaisen silmän takana visuaalista käsittelyä varten. Pääjalkaisilla, kuten mustekala ja kalmari, on suurimmat aivot kaikista selkärangattomista.

On olemassa useita selkärangattomia lajeja, joiden aivoja on tutkittu intensiivisesti, koska niillä on ominaisuuksia, jotka tekevät niistä käteviä kokeelliseen työskentelyyn:

• Hedelmäkärpäset ( Drosophila ), koska niiden genetiikan tutkimiseen on tarjolla laaja valikoima tekniikoita , ovat olleet luonnollinen aihe tutkimalla geenien roolia aivojen kehityksessä. Huolimatta suuresta evoluutioetäisyydestä hyönteisten ja nisäkkäiden välillä, monien Drosophila -neurogenetiikan näkökohtien on osoitettu olevan merkityksellisiä ihmisille. Esimerkiksi ensimmäiset biologisen kellon geenit tunnistettiin tutkimalla Drosophila -mutantteja, jotka osoittivat häiriintynyttä päivittäistä toimintajaksoa. Selkärankaisten genomien etsiminen paljasti joukon vastaavia geenejä, joilla havaittiin olevan samanlaiset roolit hiiren biologisessa kellossa - ja siksi lähes varmasti myös ihmisen biologisessa kellossa. Drosophilaa koskevat tutkimukset osoittavat myös, että useimmat aivojen neuropiilialueet järjestetään jatkuvasti uudelleen koko elämän ajan erityisten elinolosuhteiden mukaan.
• Nematodimatoa Caenorhabditis elegans , kuten Drosophilaa , on tutkittu suurelta osin sen merkityksen vuoksi genetiikassa. 1970 -luvun alussa Sydney Brenner valitsi sen malliorganismiksi tutkimaan tapaa, jolla geenit hallitsevat kehitystä. Yksi tämän maton kanssa työskentelyn eduista on, että kehon suunnitelma on hyvin stereotypinen: hermafrodiitin hermosto sisältää täsmälleen 302 neuronia, aina samoissa paikoissa, mikä tekee identtiset synaptiset yhteydet jokaiseen matoon. Brennerin tiimi viipaloi matoja tuhansiin erittäin ohuisiin osiin ja kuvasi kumpikin niistä elektronimikroskoopilla, minkä jälkeen ne sopivat visuaalisesti kuituihin osasta toiseen kartoittaakseen koko kehon kaikki hermosolut ja synapsit. Täydellinen hermosolujen kytkentäkaavio ja C. elegansissa - sen connectome saavutettiin. Mitään tällaista yksityiskohtien tasoa lähellä olevaa ei ole saatavilla muille organismeille, ja saadut tiedot ovat mahdollistaneet lukuisia tutkimuksia, jotka eivät muuten olisi olleet mahdollisia.
• Meri luoti Aplysia californica valittiin Nobel-neurofysiologi Eric Kandel mallina tutkittaessa solun perusteella oppimisen ja muistin , yksinkertaisuuden vuoksi ja saatavuutta sen hermoston, ja se on tutkittu satoja kokeita.

Selkärankaiset

Hain aivot .

Ensimmäiset selkärankaiset ilmestyivät yli 500 miljoonaa vuotta sitten ( Mya ), kambrian aikana , ja ne saattoivat muistuttaa muodoltaan nykyaikaista hagfishia . Haita ilmestyi noin 450 Mya, sammakkoeläimiä noin 400 Mya, matelijoita noin 350 Mya ja nisäkkäitä noin 200 Mya. Jokaisella lajilla on yhtä pitkä evoluution , mutta aivot modernin hagfishes, nahkiais- , hait, sammakkoeläimet, matelijat, ja nisäkkäiden esittävät gradienttia koko ja monimutkaisuus, että suunnilleen seuraavasti evoluution sekvenssin. Kaikki nämä aivot sisältävät saman sarjan anatomisia peruskomponentteja, mutta monet ovat alkeellisia hagfishissa, kun taas nisäkkäillä etummainen osa ( telencephalon ) on suuresti kehitetty ja laajennettu.

Aivoja verrataan yksinkertaisimmin niiden koon perusteella. Aivojen koon , kehon koon ja muiden muuttujien välistä suhdetta on tutkittu monilla selkärankaisilla. Yleensä aivojen koko kasvaa kehon koon myötä, mutta ei yksinkertaisessa lineaarisessa suhteessa. Yleensä pienemmillä eläimillä on yleensä suurempia aivoja mitattuna murto -osana kehon kokoa. Nisäkkäillä aivojen tilavuuden ja kehon massan välinen suhde noudattaa oleellisesti voimalakia , jonka eksponentti on noin 0,75. Tämä kaava kuvaa keskeistä taipumusta, mutta jokainen nisäkäsperhe poikkeaa siitä jossain määrin tavalla, joka heijastaa osittain niiden käyttäytymisen monimutkaisuutta. Esimerkiksi kädellisten aivot ovat 5-10 kertaa suurempia kuin kaava ennustaa. Petoeläimillä on yleensä suurempia aivoja kuin saaliinsa suhteessa kehon kokoon.

Alkion selkärankaisten aivojen tärkeimmät osa -alueet (vasemmalla), jotka myöhemmin eriytyvät aikuisten aivojen rakenteiksi (oikealla).

Kaikilla selkärankaisten aivoilla on yhteinen taustamuoto, joka näkyy selvimmin alkion kehityksen alkuvaiheessa. Varhaisimmassa muodossaan aivot näkyvät kolmena turvotuksena hermoputken etupäässä ; näistä turvotuksista tulee lopulta etu- , keskiaivot ja taka -aivot ( prosencephalon , mesencephalon ja rhombencephalon , vastaavasti). Aivojen kehityksen varhaisimmissa vaiheissa kolme aluetta ovat kooltaan suunnilleen yhtä suuria. Monissa selkärankaisten luokissa, kuten kaloissa ja sammakkoeläimissä, kolme osaa pysyvät samankokoisina aikuisilla, mutta nisäkkäillä etuaivot muuttuvat paljon suuremmiksi kuin muut osat ja keskiaivot pienenevät.

Selkärankaisten aivot on valmistettu erittäin pehmeästä kudoksesta. Elävä aivokudos on ulkopuolelta vaaleanpunaista ja pääosin valkoista sisältä, ja värit vaihtelevat hienovaraisesti. Selkärankaisen aivot ympäröi järjestelmän sidekudoksen kalvoja kutsutaan aivokalvot , jotka erottavat kallo aivoista. Verisuonet tulevat keskushermostoon aivokalvon reikien kautta. Verisuonten seinämien solut on liitetty tiiviisti toisiinsa muodostaen veri -aivoesteen , joka estää monien myrkkyjen ja taudinaiheuttajien kulun (vaikka samalla estää vasta -aineita ja joitakin lääkkeitä, mikä asettaa erityisiä haasteita sairauksien hoidossa aivoista).

Neuroanatomien yleensä jakaa selkärankaisen aivot kuuteen tärkeimmät alueet: isoaivot (aivopuoliskot), Väliaivot (talamuksen ja hypotalamuksen), keskiaivojen (keskiaivojen), pikkuaivot , aivosilta , ja ydinjat- . Jokaisella näistä alueista on monimutkainen sisäinen rakenne. Jotkut osat, kuten aivokuori ja aivokuori, koostuvat kerroksista, jotka on taitettu tai kierretty sopimaan käytettävissä olevaan tilaan. Muut osat, kuten talamus ja hypotalamus, koostuvat monien pienten ytimien klustereista. Selkärankaisten aivoissa voidaan tunnistaa tuhansia erottuvia alueita hermorakenteen, kemian ja yhteyksien hienojen erojen perusteella.

Selkärankaisten aivojen tärkeimmät anatomiset alueet, esillä haille ja ihmiselle. Samat osat ovat läsnä, mutta ne eroavat suuresti koosta ja muodosta.

Vaikka samat peruskomponentit ovat läsnä kaikissa selkärankaisten aivoissa, jotkin selkärankaisten evoluution haarat ovat johtaneet aivojen geometrian huomattaviin vääristymiin, etenkin aivojen alueella. Hain aivot näyttävät peruskomponentit suoraan, mutta teleostetuissa kaloissa (suurin osa olemassa olevista kalalajeista) etuaivot ovat "kääntyneet", kuten sukka käännettynä nurinpäin. Linnuilla on myös suuria muutoksia aivojen rakenteessa. Nämä vääristymät voivat vaikeuttaa yhden lajin aivokomponenttien sovittamista toisiin lajeihin.

Tässä on luettelo joistakin tärkeimmistä selkärankaisten aivokomponenteista sekä lyhyt kuvaus niiden toiminnoista tällä hetkellä ymmärretyllä tavalla:

• Ydin , sekä selkäytimen, sisältää useita pieniä ytimien mukana monenlaisia aisti- ja tahaton motorisia toimintoja, kuten oksentelua, syke ja ruoansulatus.
• Pons piilee aivorungossa suoraan yläpuolella ydin. Se sisältää muun muassa ytimiä, jotka ohjaavat usein vapaaehtoisia mutta yksinkertaisia ​​tekoja, kuten unta, hengitystä, nielemistä, virtsarakon toimintaa, tasapainoa, silmien liikettä, ilmeitä ja ryhtiä.
• Hypotalamus on pieni alue juuressa etuaivojen, jonka monimutkaisuus ja merkitys belies sen kokoa. Se koostuu lukuisista pienistä ytimistä, joista jokaisella on erilliset yhteydet ja neurokemia. Hypotalamus osallistuu tahattomiin tai osittain vapaaehtoisiin toimiin, kuten unihäiriöihin, syömiseen ja juomiseen sekä joidenkin hormonien vapautumiseen.
• Talamuksen on kokoelma ytimien kanssa erilaisia toimintoja: jotkut ovat mukana tiedonvälitys ja sieltä aivopuoliskot, kun taas toiset ovat mukana motivaatio. Subtalamuksen alue ( zona incerta ) näyttää sisältävän toimintaa tuottavia järjestelmiä useille "kuluttaville" käyttäytymistyypeille, kuten syömiselle, juomiselle, ulostamiselle ja parittelulle.
• Pikkuaivot moduloi lähdöt muiden aivojen järjestelmiin, onko moottori liittyviä tai ajatus liittyvä, jotta ne tietyt ja tarkka. Aivopuolen poistaminen ei estä eläintä tekemästä mitään erityisesti, mutta se tekee toimet epäröiviksi ja kömpelöiksi. Tämä tarkkuus ei ole sisäänrakennettu, vaan se opitaan kokeilemalla. Polkupyörällä ajamisen aikana opittu lihaskoordinaatio on esimerkki hermoston plastisuudesta, joka voi tapahtua suurelta osin pikkuaivoissa. 10% aivojen kokonaistilavuudesta koostuu pikkuaivoista ja 50% kaikista neuroneista on niiden rakenteessa.
• Optiikka tectumissa mahdollistaa toimet, jotka on suunnattu kohti pistettä avaruudessa, yleisimmin vasteena visuaalinen tuloon. Nisäkkäillä sitä kutsutaan yleensä ylimmäksi colliculukseksi , ja sen parhaiten tutkittu tehtävä on ohjata silmien liikkeitä. Se ohjaa myös tavoittavia liikkeitä ja muita esineohjattuja toimintoja. Se vastaanottaa vahva visuaalinen tuloa, mutta myös syöttää muista havaitsee, että ovat käyttökelpoisia ohjaamaan toimia, kuten kuulo- panos pöllöt ja panos lämpöherkän kuoppaan elimet on käärmeet. Joillakin alkeellisilla kaloilla, kuten lampeilla , tämä alue on suurin aivojen osa. Ylempi colliculus on osa keskiaivoja.
• Pallium on kerros harmaan aineen, joka sijaitsee pinnalla etuaivojen ja on monimutkaisin ja viimeisimmän evolutiivinen aivojen kehityksen elimenä. Matelijoilla ja nisäkkäillä sitä kutsutaan aivokuoreksi . Pallium sisältää useita toimintoja, mukaan lukien haju ja tilamuisti . Nisäkkäillä, joissa siitä tulee niin suuri, että se hallitsee aivoja, se ottaa toiminnot monilta muilta aivojen alueilta. Monilla nisäkkäillä aivokuori koostuu taitetuista pullistumista, joita kutsutaan gyriksi ja jotka muodostavat syviä uria tai halkeamia, joita kutsutaan sulciksi . Taitokset lisäävät kuoren pinta -alaa ja lisäävät siten harmaan aineen määrää ja tallennettavan ja käsiteltävän tiedon määrää.
• Hippokampuksen varsinaisesti löytyy vain nisäkkäillä. Kuitenkin alueella, josta se on peräisin, mediaalinen pallium, on vastineita kaikille selkärankaisille. On näyttöä siitä, että tämä aivojen osa on mukana monimutkaisissa tapahtumissa, kuten paikkamuisti ja navigointi kaloissa, lintuissa, matelijoissa ja nisäkkäissä.
• Tyvitumake ovat ryhmä toisiinsa rakenteiden etuaivojen. Perusganglionien ensisijainen tehtävä näyttää olevan toiminnan valinta : ne lähettävät estäviä signaaleja kaikkiin aivojen osiin, jotka voivat synnyttää moottorikäyttäytymistä, ja oikeissa olosuhteissa voivat vapauttaa esteen, jolloin toimintaa tuottavat järjestelmät pystyvät suorittamaan heidän tekojaan. Palkitsemisella ja rangaistuksella on tärkeimmät hermovaikutuksensa muuttamalla yhteyksiä perus ganglionissa.
• Hajukäämissä on erityinen rakenne, joka käsittelee hajuaistin signaaleiksi ja lähettää ulostulonsa haju- osa pallium. Se on tärkeä aivokomponentti monilla selkärankaisilla, mutta vähenee suuresti ihmisillä ja muilla kädellisillä (joiden aisteja hallitsevat näkö- eikä hajuhaitat).

Matelijat

Linnut

Nisäkkäät

Ilmeisin ero nisäkkäiden ja muiden selkärankaisten aivojen välillä on koossa. Nisäkkään aivot ovat keskimäärin noin kaksi kertaa suuremmat kuin saman kokoisen linnun aivot ja kymmenen kertaa suuremmat kuin samankokoisen matelijan.

Koko ei kuitenkaan ole ainoa ero: myös muodoissa on merkittäviä eroja. Nisäkkäiden taka- ja keskiaivot ovat yleensä samanlaisia ​​kuin muilla selkärankaisilla, mutta dramaattisia eroja esiintyy etuaivoissa, jotka ovat suuresti laajentuneet ja myös rakenteeltaan muuttuneet. Aivokuori on aivojen osa, joka erottaa voimakkaimmin nisäkkäät. Muilla kuin nisäkkäillä selkärankaisilla aivojen pinta on vuorattu suhteellisen yksinkertaisella kolmikerroksisella rakenteella, jota kutsutaan palliumiksi . Nisäkkäillä pallium kehittyy monimutkaiseksi kuusikerroksiseksi rakenteeksi, jota kutsutaan neokorteksiksi tai isokorteksiksi . Useat alueet neokorteksin reunalla, mukaan lukien hippokampus ja amygdala , ovat myös paljon laajemmin kehittyneet nisäkkäillä kuin muilla selkärankaisilla.

Aivokuoren kehittyminen muuttaa sitä muille aivoalueille. Ylivoimainen colliculuksessa , joka on merkittävä rooli visuaalisessa valvonnassa käyttäytymistä useimmissa selkärankaiset, kutistuu pieneen tilaan nisäkkäillä, ja monet sen toimintoja haltuunsa visuaalinen alueet aivokuoren. Nisäkkäiden pikkuaivo sisältää suuren osan ( neocerebellum ), joka on omistettu tukemaan aivokuorta, jolla ei ole vastinetta muilla selkärankaisilla.

Kädelliset

Ihmisten ja muiden kädellisten aivot sisältävät samat rakenteet kuin muiden nisäkkäiden aivot, mutta ovat yleensä suurempia suhteessa kehon kokoon. Encephalization osamäärä (EQ) käytetään vertaamaan aivojen kokoa kaikilla eläinlajeilla. Siinä otetaan huomioon aivojen ja kehon välisen suhteen epälineaarisuus. Ihmisillä on keskimääräinen taajuuskorjain alueella 7–8, kun taas useimmilla muilla kädellisillä on taajuusalue 2–3. Delfiinien arvot ovat korkeammat kuin muiden kädellisten kuin ihmisten, mutta lähes kaikkien muiden nisäkkäiden EQ -arvot ovat huomattavasti pienemmät.

Suurin osa kädellisten aivojen laajentumisesta johtuu aivokuoren massiivisesta laajentumisesta, erityisesti prefrontaalista aivokuorta ja aivokuoren osia, jotka liittyvät näkökykyyn . Kädellisten visuaalinen käsittelyverkosto sisältää vähintään 30 eriytettävää aivojen aluetta, joissa on monimutkainen verkko. On arvioitu, että visuaaliset käsittelyalueet kattavat yli puolet kädellisten neokorteksin kokonaispinnasta. Etuaivokuoren suorittaa tehtäviä, jotka sisältävät suunnittelun , työmuisti , motivaatio , huomiota , ja toimeenpanovallan valvontaa . Se vie kädellisten aivoista paljon suuremman osan kuin muiden lajien aivot ja erityisen suuren osan ihmisen aivoista.

Kehitys

Ihmisen alkion aivot kuudennella kehitysviikolla.

Aivot kehittyvät monimutkaisesti järjestetyissä vaiheissa. Se muuttuu muodoltaan yksinkertaisesta turvotuksesta hermojohdon etuosassa varhaisimmissa alkion vaiheissa monimutkaiseen alue- ja liitossarjaan. Neuroneja luodaan erityisalueille, jotka sisältävät kantasoluja , ja siirtyvät sitten kudoksen läpi saavuttaakseen lopulliset sijaintinsa. Kun neuronit ovat asettuneet paikalleen, niiden aksonit itävät ja navigoivat aivojen läpi, haarautuvat ja laajenevat kulkiessaan, kunnes kärjet saavuttavat tavoitteensa ja muodostavat synaptisia yhteyksiä. Useissa hermoston osissa neuroneja ja synapsia tuotetaan liikaa alkuvaiheessa, ja sitten tarpeettomat leikataan pois.

Selkärankaisilla hermoston alkuvaiheet ovat samanlaisia ​​kaikissa lajeissa. Kuten alkion muunnokset pyöreästä möhkäle solujen osaksi wormlike rakenne, kapea kaistale ectoderm käynnissä pitkin keskiviivaa takaisin on indusoitu tulla hermolevyn , esiaste hermostoon. Neuraalilevy taittuu sisäänpäin muodostaen hermouran , ja sitten uran reunustavat huulet sulautuvat yhteen sulkeakseen hermoputken , onton solujohdon, jonka keskellä on nesteellä täytetty kammio. Etupäähän, kammiot ja johto turpoavat muodostaen kolme vesikkeleitä, jotka ovat esiasteita prosencephalon (etuaivot), keskiaivojen (keskiaivojen), ja rhombencephalon (taka-aivojen). Seuraavassa vaiheessa etusaivot jakautuvat kahteen vesikkeliin, joita kutsutaan telencephaloniksi (joka sisältää aivokuoren, basaaliganglionit ja niihin liittyvät rakenteet) ja diencephalon (joka sisältää talamuksen ja hypotalamuksen). Noin samaan aikaan taka -aivot jakautuvat metencephaloniin (joka sisältää pikkuaivot ja ponsit) ja myelencephaloniin (joka sisältää pitkänomaisen ytimen ). Jokainen näistä alueista sisältää lisääntymisvyöhykkeitä, joilla syntyy neuroneja ja gliasoluja; syntyneet solut siirtyvät sitten, joskus pitkiä matkoja, lopulliseen asentoonsa.

Kun neuroni on paikallaan, se ulottuu dendriitteihin ja aksoniin ympäröivälle alueelle. Aksonit kasvavat erityisen monimutkaisesti, koska ne ulottuvat tavallisesti suurelle etäisyydelle solurungosta ja tarvitsevat saavuttaa tiettyjä tavoitteita. Kärki kasvava Axon koostuu möhkäle protoplasman kutsutaan kasvu kartio , nastoitettu kemiallinen reseptoreihin. Nämä reseptorit tuntevat paikallisen ympäristön aiheuttaen kasvukartion houkuttelemisen tai torjumisen eri soluelementtien avulla ja siten vetämisen tiettyyn suuntaan kussakin sen reitin kohdassa. Tämän polun etsintäprosessin tulos on, että kasvukartio kulkee aivojen läpi, kunnes se saavuttaa kohdealueensa, jossa muut kemialliset vihjeet saavat sen alkamaan synnyttää. Koko aivot huomioon ottaen tuhannet geenit luovat tuotteita, jotka vaikuttavat aksonipolun etsintään.

Lopulta syntyvä synaptinen verkko on kuitenkin vain osittain geenien määräämä. Monissa aivojen osissa aksonit aluksi "kasvavat" ja sitten "karsivat" mekanismeilla, jotka riippuvat hermoaktiviteetista. Esimerkiksi ulkonemassa silmästä keskiaivoihin aikuisen rakenne sisältää erittäin tarkan kartoituksen, joka yhdistää verkkokalvon pinnan jokaisen pisteen vastaavaan kohtaan keskiaivokerroksessa. Kehityksen ensimmäisissä vaiheissa jokainen verkkokalvon aksoni johdetaan oikealle yleiselle läheisyydelle keskiaivossa kemiallisilla vihjeillä, mutta haarautuu sitten erittäin runsaasti ja muodostaa ensimmäisen kosketuksen laajaan keskiaivojen neuroniin. Verkkokalvo, ennen syntymää, sisältää erityisiä mekanismeja, jotka saavat sen tuottamaan toiminta -aaltoja, jotka alkavat spontaanisti satunnaisessa kohdassa ja leviävät sitten hitaasti verkkokalvon kerroksen poikki. Nämä aallot ovat hyödyllisiä, koska ne aiheuttavat vierekkäisten neuronien aktiivisuuden samanaikaisesti; eli ne tuottavat hermoaktiivisuuskuvion, joka sisältää tietoa neuronien tilajärjestelystä. Tätä tietoa hyödynnetään keskiaivoissa mekanismilla, joka saa synapsit heikkenemään ja lopulta katoamaan, jos aktiivisuutta aksonissa ei seuraa kohdesolun aktiivisuus. Tämän kehittyneen prosessin tulos on kartan asteittainen hienosäätö ja kiristäminen, jättäen sen vihdoin täsmälliseen aikuisten muotoonsa.

Samankaltaisia ​​asioita tapahtuu muilla aivojen alueilla: alkuperäinen synaptinen matriisi luodaan geneettisesti määritetyn kemiallisen ohjauksen tuloksena, mutta sitä täsmennetään sitten vähitellen aktiivisuudesta riippuvilla mekanismeilla, osittain sisäisen dynamiikan, osittain ulkoisten aistien avulla. Joissakin tapauksissa, kuten verkkokalvon ja keskiaivojärjestelmän tapauksessa, aktiivisuustavat riippuvat mekanismeista, jotka toimivat vain kehittyvissä aivoissa ja ovat ilmeisesti olemassa vain kehityksen ohjaamiseksi.

Ihmisillä ja monilla muilla nisäkkäillä uusia neuroneja luodaan pääasiassa ennen syntymää, ja vauvan aivot sisältävät huomattavasti enemmän neuroneja kuin aikuisten aivot. On kuitenkin muutamia alueita, joilla uusia neuroneja syntyy edelleen koko elämän ajan. Kaksi aluetta, joilla aikuisten neurogeneesi on vakiintunut, ovat hajuaisti, joka liittyy hajuaistiin, ja hippokampuksen hammaslääke , jossa on näyttöä siitä, että uusilla neuroneilla on rooli uusien muistien tallentamisessa. Näitä poikkeuksia lukuun ottamatta varhaislapsuudessa läsnä oleva neuronien joukko on kuitenkin koko elämän. Gliaaliset solut ovat erilaisia: kuten useimmat kehon solutyypit, niitä syntyy koko elinkaaren ajan.

On pitkään keskusteltu siitä, voidaanko mielen , persoonallisuuden ja älykkyyden ominaisuudet liittää perinnöllisyyteen tai kasvatukseen - tämä on luonne ja vaaliminen . Vaikka monet yksityiskohdat ovat vielä ratkaisematta, neurotutkimus on selvästi osoittanut, että molemmat tekijät ovat tärkeitä. Geenit määräävät aivojen yleisen muodon ja geenit määräävät, miten aivot reagoivat kokemukseen. Kokemusta tarvitaan kuitenkin synaptisten yhteyksien matriisin hiomiseen, joka kehittyneessä muodossaan sisältää paljon enemmän tietoa kuin genomi. Joiltakin osin tärkeintä on vain kokemuksen olemassaolo tai puuttuminen kriittisillä kehityskausilla. Muilta osin kokemusten määrä ja laatu ovat tärkeitä; Esimerkiksi on olemassa merkittäviä todisteita siitä, että rikastetussa ympäristössä kasvatetuilla eläimillä on paksummat aivokuoret, mikä osoittaa synaptisten yhteyksien tiheyttä enemmän kuin eläimillä, joiden stimulaatiotaso on rajoitettu.

Fysiologia

Aivotoiminnot riippuvat neuronien kyvystä lähettää sähkökemiallisia signaaleja muille soluille ja kyvystä reagoida asianmukaisesti muista soluista vastaanotettuihin sähkökemiallisiin signaaleihin. Sähköiset ominaisuudet hermosolujen ohjataan erilaisia biokemiallisia ja aineenvaihduntaan, erityisesti välisestä vuorovaikutuksesta välittäjäaineiden ja reseptoreita, jotka tapahtuvat synapseissa.

Neurotransmitterit ja reseptorit

Neurotransmitterit ovat kemikaaleja, jotka vapautuvat synapsissa, kun paikallinen kalvo depolarisoidaan ja Ca ²⁺ pääsee soluun, tyypillisesti silloin, kun toimintapotentiaali saapuu synapsiin. ) ja siten muuttaa reseptorimolekyylien sähköisiä tai kemiallisia ominaisuuksia. Muutamia poikkeuksia lukuun ottamatta jokainen aivojen neuroni vapauttaa samaa kemiallista välittäjäainetta tai välittäjäaineiden yhdistelmää kaikista synaptisista yhteyksistä, joita se muodostaa muiden neuronien kanssa; tämä sääntö tunnetaan Dalen periaatteena . Siten neuroni voidaan luonnehtia sen vapauttamilla välittäjäaineilla. Suurin osa psykoaktiivisista lääkkeistä vaikuttaa vaikuttamalla muuttamalla tiettyjä välittäjäainejärjestelmiä. Tämä koskee huumeita, kuten kannabinoideja , nikotiinia , heroiinia , kokaiinia , alkoholia , fluoksetiinia , klooripromatsiinia ja monia muita.

Kaksi yleisimmin selkärankaisten aivoissa esiintyvää välittäjäainetta ovat glutamaatti , jolla on lähes aina kiihottavia vaikutuksia kohde-neuroneihin, ja gamma-aminovoihappo (GABA), joka on lähes aina estävä. Näitä lähettimiä käyttäviä neuroneja löytyy lähes kaikista aivojen osista. Yleisyytensä vuoksi glutamaattiin tai GABA: han vaikuttavilla lääkkeillä on yleensä laaja ja voimakas vaikutus. Jotkut yleisanestesiat vaikuttavat vähentämällä glutamaatin vaikutuksia; useimmat rauhoittavat aineet rauhoittavat vaikutuksiaan tehostamalla GABA: n vaikutuksia.

On olemassa kymmeniä muita kemiallisia välittäjäaineita, joita käytetään rajoitetummilla aivojen alueilla, usein tietyille toiminnoille omistetuilla alueilla. Esimerkiksi serotoniini - monien masennuslääkkeiden ja monien ruokavalion apuvälineiden ensisijainen kohde - tulee yksinomaan pienestä aivorungon alueesta, jota kutsutaan raphe -ytimiksi . Norepinefriini , joka osallistuu kiihottumiseen, tulee yksinomaan läheiseltä pieneltä alueelta nimeltä locus coeruleus . Muilla välittäjäaineilla, kuten asetyylikoliinilla ja dopamiinilla, on useita lähteitä aivoissa, mutta ne eivät jakaudu niin yleisesti kuin glutamaatti ja GABA.

Sähkötoiminta

Aivojen sähköinen toiminta rekisteröitiin ihmispotilaalta epileptisen kohtauksen aikana .

Neuronien signalointiin käyttämien sähkökemiallisten prosessien sivuvaikutuksena aivokudos tuottaa sähkökenttiä, kun se on aktiivinen. Kun suuri määrä neuroneja osoittaa synkronoitua toimintaa, niiden tuottamat sähkökentät voivat olla riittävän suuria havaitsemaan kallon ulkopuolelta käyttämällä elektroenkefalografiaa (EEG) tai magnetoenkefalografiaa (MEG). EEG -tallenteet sekä eläinten, kuten rottien, aivoihin istutetuista elektrodeista tehdyt tallenteet osoittavat, että elävän eläimen aivot ovat jatkuvasti aktiivisia myös unen aikana. Jokaisessa aivojen osassa on sekoitus rytmistä ja ei -rytmistä toimintaa, joka voi vaihdella käyttäytymistilan mukaan. Nisäkkäillä aivokuorella on taipumus näyttää suuria hitaita delta-aaltoja unen aikana, nopeampia alfa-aaltoja, kun eläin on hereillä, mutta huomaamaton, ja kaoottisen näköinen epäsäännöllinen toiminta, kun eläin on aktiivisesti mukana tehtävässä, jota kutsutaan beeta- ja gamma-aalloiksi . Aikana epileptinen kohtaus , aivojen estävä valvontajärjestelmät eivät toiminto ja sähköistä toimintaa nousee patologisia tasoja, jotka tuottavat EEG jälkiä, jotka osoittavat suuria aalto ja piikki malleja ei ole nähty aivojen terveyttä. Näiden populaatiotason mallien yhdistäminen yksittäisten neuronien laskennallisiin toimintoihin on nykyisen neurofysiologian tutkimuksen pääpaino .

Aineenvaihdunta

Kaikilla selkärankaisilla on veri -aivoeste, jonka avulla aivojen aineenvaihdunta voi toimia eri tavalla kuin aineenvaihdunta muissa kehon osissa. Gliiasoluilla on tärkeä rooli aivojen aineenvaihdunnassa säätelemällä neuroneja ympäröivän nesteen kemiallista koostumusta, mukaan lukien ionien ja ravinteiden tasot.

Aivokudos kuluttaa suuren määrän energiaa suhteessa tilavuuteensa, joten suuret aivot asettavat eläimille vakavia aineenvaihduntavaatimuksia. Tarve rajoittaa ruumiinpainoa esimerkiksi lentämistä varten on ilmeisesti johtanut joidenkin lajien, kuten lepakoiden , aivojen koon pienentämiseen . Suurin osa aivojen energiankulutuksesta menee neuronien sähkövarauksen ( kalvopotentiaalin ) ylläpitämiseen. Useimmat selkärankaiset käyttävät aivoihin 2–8% perusaineenvaihdunnasta. Kädellisillä prosenttiosuus on kuitenkin paljon suurempi - ihmisillä se nousee 20–25 prosenttiin. Aivojen energiankulutus ei vaihtele suuresti ajan myötä, mutta aivokuoren aktiiviset alueet kuluttavat jonkin verran enemmän energiaa kuin passiiviset alueet; tämä muodostaa perustan PET: n , fMRI : n ja NIRS : n toiminnallisille aivojen kuvantamismenetelmille . Aivot saavat tyypillisesti suurimman osan energiastaan ​​hapesta riippuvaisesta glukoosin aineenvaihdunnasta (eli verensokerista), mutta ketonit ovat tärkeä vaihtoehtoinen lähde yhdessä keskipitkäketjuisten rasvahappojen ( kapryyli- ja heptaanihapot ), laktaatin , asetaatin ja mahdollisesti aminohappoja .

Toiminto

Malli hermopiiristä pikkuaivoissa, kuten James S. Albus ehdotti .

Tiedot aistielimistä kerätään aivoihin. Siellä sitä käytetään määrittämään, mitä toimia organismi tekee. Aivot käsittelevät raakatietoja saadakseen tietoja ympäristön rakenteesta. Seuraavaksi se yhdistää käsitellyt tiedot eläimen nykyisiä tarpeita koskeviin tietoihin ja muistiin menneistä olosuhteista. Lopuksi se luo tulosten perusteella moottorin vastekuvioita. Nämä signaalinkäsittelytehtävät edellyttävät monimutkaista vuorovaikutusta erilaisten toiminnallisten osajärjestelmien välillä.

Aivojen tehtävä on hallita johdonmukaisesti eläimen toimintaa. Keskitetyt aivot mahdollistavat lihasryhmien aktivoinnin yhdessä monimutkaisissa kuvioissa; se sallii myös ärsykkeiden, jotka vaikuttavat johonkin kehon osaan, herättämään vastauksia muissa osissa, ja se voi estää kehon eri osien toimimasta ristikkäisiin tarkoituksiin keskenään.

Käsitys

Kaavio signaalinkäsittelystä kuulojärjestelmässä .

Ihmisen aivot saavat tietoa valosta, äänestä, ilmakehän kemiallisesta koostumuksesta, lämpötilasta, kehon sijainnista avaruudessa ( proprioceptio ), verenkierron kemiallisesta koostumuksesta ja paljon muuta. Muiden eläinten lisäksi aistien ovat läsnä, kuten infrapuna lämpöä tunnetta käärmeet , magneettikenttä mielessä joitakin lintuja, tai sähkökentän mielessä pääasiassa nähdään vesieläimissä.

Kukin sensorinen järjestelmä alkaa erikoistunut reseptorin soluja, kuten fotoreseptorisoluja on verkkokalvon ja silmän , tai tärinän herkkiä karvasolujen on simpukan on korva . Aistinvaraisten reseptorisolujen aksonit kulkevat selkäytimeen tai aivoihin, missä ne välittävät signaalinsa ensimmäisen asteen aistinytimelle, joka on omistettu yhdelle tietylle aistimoodaalille . Tämä ensisijainen aistin ydin lähettää tietoa korkeamman asteen aistialueille, jotka on omistettu samalle modaliteetille. Lopulta, kautta siten,-asemalle talamuksessa , signaalit lähetetään aivokuori, jossa ne käsitellään poistaakseen relevantit ominaisuudet, ja integroitu signaalien, jotka ovat muista aistijärjestelmät.

Moottoriohjaus

Moottorijärjestelmät ovat aivojen alueita, jotka osallistuvat kehon liikkeiden käynnistämiseen eli lihasten aktivointiin. Lukuun ottamatta silmiä hallitsevia lihaksia, joita ohjaavat keskiaivojen ytimet, kaikki kehon vapaaehtoiset lihakset innervoituvat suoraan selkäytimen ja taka -aivojen motorisiin neuroneihin . Selkärangan motorisia neuroneja ohjaavat sekä selkäytimelle ominaiset hermopiirit että aivoista laskeutuvat tulot. Luontaiset selkäydinpiirit toteuttavat monia refleksivasteita ja sisältävät kuviogeneraattoreita rytmisille liikkeille, kuten kävelylle tai uinnille . Aivojen laskevat yhteydet mahdollistavat kehittyneemmän hallinnan.

Aivot sisältävät useita motorisia alueita, jotka ulottuvat suoraan selkäytimeen. Alimmalla tasolla ovat aivojen ja ponsin motoriset alueet, jotka hallitsevat stereotyyppisiä liikkeitä, kuten kävelyä, hengitystä tai nielemistä . Korkeammalla tasolla ovat keskiaivojen alueet, kuten punainen ydin , joka vastaa käsivarsien ja jalkojen liikkeiden koordinoinnista. Korkeammalla tasolla on kuitenkin ensisijainen motorinen kuori, kudosliuska, joka sijaitsee etulohkon takareunassa. Ensisijainen motorinen kuori lähettää projektioita subkortikaalisille motorisille alueille, mutta lähettää myös massiivisen projektion suoraan selkäytimeen pyramidikanavan kautta . Tämä suora kortikospinaalinen projektio mahdollistaa tarkan vapaaehtoisen liikkeiden hienojen yksityiskohtien hallinnan. Muut moottoriin liittyvät aivojen alueet aiheuttavat toissijaisia ​​vaikutuksia projisoimalla ensisijaisiin motorisiin alueisiin. Tärkeimpiä toissijaisia ​​alueita ovat premotor -kuori , täydentävä motorinen alue , basaaligangliat ja pikkuaivot . Kaiken edellä mainitun lisäksi aivot ja selkäydin sisältävät laajan piirin, joka ohjaa autonomista hermostoa, joka ohjaa kehon sileän lihaksen liikettä .

Nukkua

Monet eläimet vuorottelevat nukkumisen ja heräämisen välillä päivittäin. Aivovyöhykkeiden verkosto moduloi myös herätystä ja valppautta tarkemmin. Keskeinen osa unijärjestelmää on suprakiasmaattinen ydin (SCN), pieni osa hypotalamusta, joka sijaitsee suoraan sen kohdan yläpuolella, jossa kahden silmän optiset hermot risteävät. SCN sisältää kehon keskeisen biologisen kellon. Neuronit osoittavat aktiivisuustasoja, jotka nousevat ja laskevat noin 24 tunnin aikana, vuorokausirytmit : nämä aktiivisuuden vaihtelut johtuvat rytmisistä muutoksista "kelligeenien" ilmentymisessä. SCN säilyttää edelleen aikaa, vaikka se poistettaisiin aivoista ja asetettaisiin lämpimän ravinneliuoksen maljaan, mutta se yleensä vastaanottaa näköhermoja retinohypothalamic traktin (RHT) kautta, mikä mahdollistaa päivittäiset valo-pimeät syklit kalibroi kello.

SCN projisoi hypotalamuksen, aivorungon ja keskiaivojen alueita, jotka osallistuvat unen ja herätyksen syklien toteuttamiseen. Järjestelmän tärkeä osa on retikulaarinen muodostuminen , ryhmä hermosoluklustereita, jotka ovat hajallaan hajanaisesti aivojen ytimen läpi. Retikulaariset neuronit lähettävät signaaleja talamukseen, joka puolestaan ​​lähettää aktiivisuustasoa sääteleviä signaaleja aivokuoren jokaiseen osaan. Retikulaarisen muodon vaurioituminen voi aiheuttaa pysyvän kooman tilan.

Uni sisältää suuria muutoksia aivotoimintaan. 1950 -luvulle asti yleisesti uskottiin, että aivot sulkeutuvat olennaisesti unen aikana, mutta tämän tiedetään nyt olevan kaukana totta; toiminta jatkuu, mutta malleista tulee hyvin erilaisia. On olemassa kahdenlaisia nukkua: REM-unen (ja unta ) ja NREM (non-REM, yleensä ilman unta) unta, joka toistaa hieman vaihtelevia koko nukkua episodi. Voidaan mitata kolme laajaa erilaista aivotoimintamallia: REM, kevyt NREM ja syvä NREM. Syvässä NREM -unessa, jota kutsutaan myös hitaan aallon uneksi , toiminta aivokuorella muodostuu suurista synkronoiduista aalloista, kun taas herätystilassa se on meluisa ja epäsynkronoitu. Välittäjäaineiden noradrenaliinin ja serotoniinin tasot laskevat hitaiden aaltojen aikana ja laskevat lähes nollaan REM -unen aikana; tasot asetyylikoliinin osoittavat käänteisen kuvion.

Homeostaasi

Poikkileikkaus ihmisen päästä, joka näyttää hypotalamuksen sijainnin .

Jokaisen eläimen selviytyminen edellyttää ruumiintilan eri parametrien säilyttämistä rajoitetulla vaihteluvälillä: näitä ovat lämpötila, vesipitoisuus, suolapitoisuus verenkierrossa, verensokeritasot, veren happitaso ja muut. Eläimen kyky säätää kehonsa sisäistä ympäristöä - milieu intérieur , kuten uraauurtava fysiologi Claude Bernard kutsui sitä - tunnetaan homeostaasina ( kreikan kielellä "paikallaan pysyminen"). Homeostaasin ylläpitäminen on aivojen tärkeä tehtävä. Perusperiaate, joka perustuu homeostaasiin, on negatiivinen palaute : kun parametri poikkeaa asetusarvostaan, anturit tuottavat virhesignaalin, joka herättää vastauksen, joka saa parametrin siirtymään takaisin kohti optimaalista arvoa. (Tätä periaatetta käytetään laajalti suunnittelussa, esimerkiksi lämpötilan säätämisessä termostaatilla .)

Selkärankaisilla suurin osa aivoista on hypotalamus , pieni alue etusaivojen juurella, jonka koko ei heijasta sen monimutkaisuutta tai sen toiminnan tärkeyttä. Hypotalamus on kokoelma pieniä ytimiä, joista suurin osa liittyy biologisiin perustoimintoihin. Jotkut näistä toiminnoista liittyvät kiihottumiseen tai sosiaaliseen vuorovaikutukseen, kuten seksuaalisuuteen, aggressioon tai äidin käyttäytymiseen; mutta monet niistä liittyvät homeostaasiin. Useat hypotalamuksen ytimet saavat tietoa verisuonten limakalvoissa olevista antureista, jotka välittävät tietoa lämpötilasta, natriumpitoisuudesta, glukoositasosta, veren happitasosta ja muista parametreista. Nämä hypotalamuksen ytimet lähettävät lähtösignaaleja moottorialueille, jotka voivat tuottaa toimia puutteiden korjaamiseksi. Jotkut lähdöt menevät myös aivolisäkkeeseen , pieni rauhanen, joka on kiinnitetty aivoihin suoraan hypotalamuksen alla. Aivolisäke erittää hormoneja verenkiertoon, jossa ne kiertävät ympäri kehoa ja aiheuttavat muutoksia solujen toimintaan.

Motivaatio

Perusganglionien komponentit, jotka on esitetty kahdessa poikkileikkauksessa ihmisen aivoista. Sininen: caudate ydin ja putamen . Vihreä: globus pallidus . Punainen: subtalamuksen ydin . Musta: substantia nigra .

Yksittäisten eläinten on ilmaistava selviytymistä edistävää käyttäytymistä, kuten etsimällä ruokaa, vettä, suojaa ja puolisoa. Aivojen motivaatiojärjestelmä valvoo näiden tavoitteiden tyydytystä ja aktivoi käyttäytymisen vastaamaan mahdollisiin tarpeisiin. Motivaatiojärjestelmä toimii suurelta osin palkitsemis -rangaistusmekanismin avulla. Kun tiettyä käyttäytymistä seuraa suotuisat seuraukset, aivojen palkitsemismekanismi aktivoituu, mikä saa aikaan aivojen rakenteellisia muutoksia, jotka aiheuttavat saman käyttäytymisen toistumisen myöhemmin aina, kun vastaava tilanne syntyy. Päinvastoin, kun käyttäytymistä seuraa epäsuotuisat seuraukset, aivojen rangaistusmekanismi aktivoituu, mikä aiheuttaa rakenteellisia muutoksia, jotka aiheuttavat käyttäytymisen tukahduttamisen, kun vastaavia tilanteita syntyy tulevaisuudessa.

Useimmat tähän mennessä tutkitut organismit käyttävät palkitsemis -rangaistusmekanismia: esimerkiksi madot ja hyönteiset voivat muuttaa käyttäytymistään etsimään ravinnonlähteitä tai välttämään vaaroja. Selkärankaisilla palkitsemis-rangaistusjärjestelmä toteutetaan tietyllä aivojen rakenteella, jonka ytimessä ovat basaaliset ganglionit, joukko toisiinsa liittyviä alueita aivojen pohjassa. Perusganglionit ovat keskeinen paikka, jossa päätöksiä tehdään: basaalikammioilla on jatkuva estävä ohjaus useimpiin aivojen motorisiin järjestelmiin; kun tämä esto vapautetaan, moottorijärjestelmä saa suorittaa toiminnon, jonka se on ohjelmoitu suorittamaan. Palkinnot ja rangaistukset toimivat muuttamalla perus ganglionien vastaanottamien tulojen ja lähetettyjen päätössignaalien välistä suhdetta. Palkitsemismekanismi ymmärretään paremmin kuin rangaistusmekanismi, koska sen rooli huumeiden väärinkäytössä on saanut sen tutkimaan erittäin intensiivisesti. Tutkimukset ovat osoittaneet, että välittäjäaine dopamiinilla on keskeinen rooli: riippuvuutta aiheuttavat lääkkeet, kuten kokaiini, amfetamiini ja nikotiini, joko nostavat dopamiinitasoja tai lisäävät dopamiinin vaikutuksia aivoissa.

Oppiminen ja muisti

Lähes kaikki eläimet kykenevät muuttamaan käyttäytymistään kokemuksen seurauksena - jopa alkeellisimmat matot. Koska käyttäytymistä ohjaa aivotoiminta, käyttäytymisen muutosten on jotenkin vastattava muutoksia aivojen sisällä. Jo 1800 -luvun lopulla teoreetikot, kuten Santiago Ramón y Cajal, väittivät, että uskottavin selitys on se, että oppiminen ja muisti ilmaistaan ​​muutoksina neuronien välisissä synaptisissa yhteyksissä. Vuoteen 1970 asti kuitenkin puuttui kokeellisia todisteita synaptisen plastisuuden hypoteesin tueksi . Vuonna 1971 Tim Bliss ja Terje Lømo julkaisivat paperin ilmiöstä, jota nyt kutsutaan pitkäaikaiseksi tehostamiseksi: paperi osoitti selviä todisteita aktiivisuuden aiheuttamista synaptisista muutoksista, jotka kestivät vähintään useita päiviä. Sittemmin tekninen kehitys on helpottanut tällaisten kokeiden tekemistä paljon helpommin, ja on tehty tuhansia tutkimuksia, jotka ovat selventäneet synaptisen muutoksen mekanismia ja paljastaneet muun tyyppisiä toimintaan perustuvia synaptisia muutoksia eri aivojen alueilla, mukaan lukien aivokuori, hippokampus, basaaligangliat ja pikkuaivot. Aivoista peräisin oleva neurotrofinen tekijä ( BDNF ) ja fyysinen aktiivisuus näyttävät olevan hyödyllinen prosessissa.

Neurotieteilijät erottavat tällä hetkellä useita oppimistyyppejä ja muistia, jotka aivot toteuttavat eri tavoilla:

• Työskentelymuisti on aivojen kyky ylläpitää tilapäinen esitys tiedoista, joita eläin suorittaa parhaillaan. Tällaisen dynaamisen muistin uskotaan välittävän solukokoonpanojen - aktivoitujen neuroniryhmien -muodostumisentoimintaa jatkuvasti stimuloimalla toisiaan.
• Jaksomuisti on kyky muistaa tiettyjen tapahtumien yksityiskohdat. Tällainen muisti voi kestää koko elämän. Monet todisteet viittaavat siihen, että hippokampuksella on ratkaiseva rooli: ihmiset, joilla on vakavia vaurioita hippokampuksessa, osoittavat joskus muistinmenetystä eli kyvyttömyyttä muodostaa uusia pitkäaikaisia ​​episodisia muistoja.
• Semanttinen muisti on kyky oppia faktoja ja suhteita. Tämäntyyppinen muisti on todennäköisesti tallennettu suurelta osin aivokuoreen, mikä johtuu tietyn tyyppistä tietoa edustavien solujen välisten yhteyksien muutoksista.
• Instrumentaalinen oppiminen on kyky palkinnoille ja rangaistuksille muuttaa käyttäytymistä. Se toteutetaan aivojen alueverkolla, joka keskittyy perus ganglioneihin.
• Motorinen oppiminen on kyky hienosäätää kehon liikkeen malleja harjoittelemalla tai yleisemmin toistamalla. Mukana on useita aivojen alueita, mukaan lukien premotorinen aivokuori , basaaliset ganglionit ja erityisesti pikkuaivo, joka toimii suurena muistipankkina liikeparametrien mikrosäätöihin .

Tutkimus

Ihmisaivojen projekti on suuri tieteellinen tutkimushanke, joka alkaa vuonna 2013, jonka tavoitteena on simuloida täydellisen ihmisen aivoissa.

Neurotieteen ala kattaa kaikki lähestymistavat, joilla pyritään ymmärtämään aivoja ja muuta hermostoa. Psykologia pyrkii ymmärtämään mieltä ja käyttäytymistä, ja neurologia on lääketieteellinen kurinalaisuus, joka diagnosoi ja hoitaa hermostosairauksia. Aivot ovat myös tärkein psykiatriassa tutkittu elin , lääketieteen haara, joka tutkii, ehkäisee ja hoitaa mielenterveyden häiriöitä . Kognitiivinen tiede pyrkii yhdistämään neurotieteen ja psykologian muihin aivoihin liittyviin aloihin, kuten tietotekniikkaan ( tekoäly ja vastaavat alat) ja filosofiaan .

Vanhin tapa tutkia aivoja on anatominen , ja 1900 -luvun puoliväliin saakka suuri osa neurotieteen edistymisestä tuli parempien soluvärien ja parempien mikroskooppien kehittämisestä. Neuroanatomit tutkivat aivojen laaja-alaista rakennetta sekä neuronien ja niiden komponenttien, erityisesti synapsien, mikroskooppista rakennetta. Muiden työkalujen lisäksi he käyttävät lukuisia tahroja, jotka paljastavat hermorakenteen, kemian ja yhteydet. Viime vuosina immuunivärjäystekniikoiden kehittäminen on mahdollistanut tiettyjen geenisarjojen ilmentävien neuronien tutkinnan. Myös toiminnallinen neuroanatomia käyttää lääketieteellisiä kuvantamistekniikoita korreloimaan ihmisen aivojen rakenteen vaihtelut kognition tai käyttäytymisen eroihin.

Neurofysiologit tutkivat aivojen kemiallisia, farmakologisia ja sähköisiä ominaisuuksia: heidän ensisijaisia ​​työkalujaan ovat lääkkeet ja tallennuslaitteet. Tuhannet kokeellisesti kehitetyt lääkkeet vaikuttavat hermostoon, jotkut hyvin erityisillä tavoilla. Aivotoiminnan tallennus voidaan tehdä käyttämällä elektrodeja, jotka on liimattu päänahkaan kuten EEG -tutkimuksissa, tai istutetaan eläinten aivoihin solunulkoisia tallennuksia varten, mikä voi havaita yksittäisten neuronien tuottamat toimintapotentiaalit. Koska aivot eivät sisällä kipureseptoreita, näiden tekniikoiden avulla on mahdollista tallentaa hereillä olevien ja käyttäytyvien eläinten aivotoiminta aiheuttamatta ahdistusta. Samaa tekniikkaa on toisinaan käytetty aivotoiminnan tutkimiseen vaikeasti hoidettavasta epilepsiasta kärsivillä ihmispotilailla tapauksissa, joissa oli lääketieteellinen tarve istuttaa elektrodeja epileptisistä kohtauksista vastaavan aivojen alueen paikantamiseksi . Funktionaalisia kuvantamistekniikoita , kuten fMRI: tä, käytetään myös aivotoiminnan tutkimiseen; näitä tekniikoita on käytetty pääasiassa ihmisillä, koska ne edellyttävät tietoisen kohteen pysyvän liikkumattomana pitkiä aikoja, mutta niiden etuna on se, että ne eivät ole invasiivisia.

Suunnitelma kokeelle, jossa apinan aivotoimintaa käytettiin ohjaamaan robottikäsiä.

Toinen lähestymistapa aivotoimintaan on tutkia tiettyjen aivojen vaurioiden seurauksia . Vaikka kallo ja aivokalvot suojaavat sitä , sitä ympäröi aivo -selkäydinneste ja se eristetään verenkierrosta veri -aivoesteen avulla, aivojen herkkä luonne tekee siitä haavoittuvan monille sairauksille ja monenlaisille vaurioille. Ihmisillä aivohalvausten ja muiden aivovaurioiden vaikutukset ovat olleet keskeinen tiedon lähde aivotoiminnasta. Koska vahinkojen luonnetta ei kuitenkaan voida kontrolloida kokeellisesti, näitä tietoja on kuitenkin usein vaikea tulkita. Eläinkokeissa, joihin useimmiten osallistuvat rotat, on mahdollista käyttää elektrodeja tai paikallisesti ruiskutettuja kemikaaleja tarkkojen vaurioiden muodostamiseksi ja sen jälkeen tutkia niiden seurauksia käyttäytymiselle.

Laskennallinen neurotiede käsittää kaksi lähestymistapaa: ensinnäkin tietokoneiden käyttö aivojen tutkimiseen; toiseksi, tutkimus siitä, miten aivot suorittavat laskennan. Toisaalta on mahdollista kirjoittaa tietokoneohjelma, joka simuloi neuroniryhmän toimintaa käyttämällä yhtälöjärjestelmiä, jotka kuvaavat niiden sähkökemiallista toimintaa; tällaiset simulaatiot tunnetaan biologisesti realistisina hermoverkkoina . Toisaalta on mahdollista tutkia hermolaskennan algoritmeja simuloimalla tai matemaattisesti analysoimalla yksinkertaistettujen "yksiköiden" toimintoja, joilla on joitain neuronien ominaisuuksia, mutta jotka abstraktoivat suuren osan niiden biologisesta monimutkaisuudesta. Tietojen tutkijat ja neurotieteilijät tutkivat aivojen laskennallisia toimintoja.

Laskennallinen neurogeneettinen mallinnus koskee dynaamisten neuronaalisten mallien tutkimista ja kehittämistä aivotoimintojen mallintamiseksi geenien ja geenien välisen dynaamisen vuorovaikutuksen suhteen.

Viime vuosina geneettisten ja genomisten tekniikoiden käyttö aivojen tutkimuksessa on lisääntynyt ja keskittynyt neurotrofisten tekijöiden ja fyysisen aktiivisuuden rooleihin neuroplastisuudessa . Yleisimpiä aiheita ovat hiiret teknisten työkalujen saatavuuden vuoksi. Nyt on mahdollista suhteellisen helposti "tyrmätä" tai mutatoida monenlaisia ​​geenejä ja tutkia sitten vaikutuksia aivotoimintaan. Myös kehittyneempiä lähestymistapoja käytetään: esimerkiksi Cre-Lox-rekombinaatiota käyttämällä on mahdollista aktivoida tai deaktivoida geenejä tietyissä aivojen osissa tiettyinä aikoina.

Historia

René Descartesin kuva siitä , miten aivot toteuttavat refleksivastetta.

Vanhin aivot on löydetty oli Armeniassa että Areni-1 luola monimutkainen . Aivot, joiden arvioidaan olevan yli 5000 vuotta vanhoja, löydettiin 12-14-vuotiaan tytön kallosta. Vaikka aivot olivat kutistuneet, ne säilyivät hyvin luolan sisällä vallitsevan ilmaston vuoksi.

Varhaiset filosofit olivat eri mieltä siitä, onko sielun istuin aivoissa vai sydämessä. Aristoteles suosii sydäntä ja ajatteli, että aivojen tehtävänä oli vain jäähdyttää verta. Demokritos , aineen atomiteorian keksijä, puolusti kolmiosaista sielua, jossa äly oli päässä, tunne sydämessä ja himo lähellä maksa. Tuntematon kirjoittaja On the Sacred Disease , lääketieteellinen tutkielma Hippokrates Corpusissa , tuli yksiselitteisesti aivojen hyväksi ja kirjoitti:

Miesten pitäisi tietää, että mistään muusta kuin aivoista tulee iloja, nautintoja, naurua ja urheilua sekä suruja, suruja, epätoivoa ja valituksia. ... ja samasta elimestä meistä tulee hulluja ja hölmöjä, ja pelot ja kauhut hyökkäävät meitä vastaan, jotkut yöllä ja toiset päivällä, ja unet ja ennenaikaiset vaeltelut ja huolet, jotka eivät sovi, ja tietämättömyys nykyisistä olosuhteista, epätoivo , ja taidottomuus. Kaikki nämä asiat kestämme aivoista, kun se ei ole terveellistä ...

Pyhästä taudista , Hippokrates

Andreas Vesalius " Fabrica , julkaistiin 1543, osoittaa pohjan ihmisaivojen, mukaan lukien optinen chiasma , pikkuaivot, hajuaistin sipulit , jne

Roomalainen lääkäri Galen väitti myös aivojen tärkeyden ja teoretisoi jonkin verran sen toimintaa. Galen jäljitti aivojen, hermojen ja lihasten väliset anatomiset suhteet osoittaen, että kaikki kehon lihakset ovat yhteydessä aivoihin haarautuvan hermoverkoston kautta. Hän väitti, että hermot aktivoivat lihaksia mekaanisesti kuljettamalla salaperäistä ainetta, jota hän kutsui pneumaattiseksi psykikoniksi , yleensä käännetyksi "eläinhengeksi". Galenin ajatukset olivat laajalti tunnettuja keskiajalla, mutta edistystä ei tapahtunut paljon ennen kuin renessanssi, jolloin yksityiskohtainen anatominen tutkimus jatkui yhdistettynä René Descartesin ja häntä seuranneiden teoreettisiin spekulaatioihin . Descartes, kuten Galen, ajatteli hermostoa hydraulisesti. Hän uskoi, että korkeimmat kognitiiviset toiminnot suorittavat ei-fyysiset asiantuntijat , mutta suurin osa ihmisten käyttäytymisestä ja kaikki eläinten käytökset voidaan selittää mekaanisesti.

Ensimmäinen todellinen edistys kohti hermoston toiminnan nykyaikaista ymmärtämistä tuli kuitenkin Luigi Galvanin (1737–1798) tutkimuksista, jotka havaitsivat, että kuolleen sammakon paljastuneeseen hermoon kohdistuva staattisen sähkön isku saattoi aiheuttaa sen jalan supistumisen. . Siitä lähtien jokainen merkittävä edistysaskel ymmärryksessä on seurannut enemmän tai vähemmän suoraan uuden tutkimustekniikan kehittämisestä. 1900 -luvun alkuun asti tärkeimmät edistysaskeleet saatiin uusista solujen värjäysmenetelmistä . Erityisen kriittinen oli Golgi -tahran keksiminen , joka (oikein käytettynä) värjää vain pienen osan neuroneista, mutta värjää ne kokonaisuudessaan, mukaan lukien solun runko, dendriitit ja aksoni. Ilman tällaista tahraa aivokudos mikroskoopin alla näkyy protoplasmisen kuitujen läpäisemättömänä sotkuna, jossa on mahdotonta määrittää mitään rakennetta. Camillo Golgin ja erityisesti espanjalaisen neurotutkijan Santiago Ramón y Cajalin käsissä uusi tahra paljasti satoja eri tyyppisiä neuroneja, joista jokaisella oli oma ainutlaatuinen dendriittinen rakenne ja yhteysmuoto.

Santiago Ramón y Cajalin piirustus kahdentyyppisistä Golgi-värjätyistä neuroneista kyyhkynen pikkuaivoista.

1900 -luvun ensimmäisellä puoliskolla elektroniikan edistyminen mahdollisti hermosolujen sähköisten ominaisuuksien tutkimisen, mikä huipentui Alan Hodgkinin , Andrew Huxleyn ja muiden työhön toimintapotentiaalin biofysiikasta sekä Bernard Katzin ja muiden työstä synapsin sähkökemiasta. Nämä tutkimukset täydensivät anatomista kuvaa käsityksellä aivoista dynaamisena kokonaisuutena. Uuden ymmärryksen perusteella Charles Sherrington visualisoi vuonna 1942 unesta heräävien aivojen toiminnan:

Massan suurimmasta ylimmästä levystä, josta valo tuskin vilkkui tai liikkui, tulee nyt säkenöivä rytmien välkkyvien pisteiden kenttä, jossa kulkevien kipinöiden junat kiiruhtavat tänne ja tänne. Aivot heräävät ja mieli palaa. Aivan kuin Linnunrata olisi astunut johonkin kosmiseen tanssiin. Pään massasta tulee nopeasti lumottu kangaspuu, jossa miljoonat vilkkuvat sukkulat kutovat liukenevan kuvion, aina merkityksellisen kuvion, mutta ei koskaan pysyvää; muuttuva osakuvioiden harmonia.

- Sherrington, 1942, Ihminen luonteeltaan

Elektronisten tietokoneiden keksiminen 1940 -luvulla yhdessä matemaattisen informaatioteorian kehityksen kanssa johti oivallukseen, että aivot voidaan mahdollisesti ymmärtää tietojenkäsittelyjärjestelminä. Tämä käsite muodosti perustan kybernetiikan alalle ja lopulta synnytti kentän, joka tunnetaan nyt laskennallisena neurotieteenä . Varhaisimmat yritykset kybernetiikkaan olivat hieman karkeita siinä mielessä, että ne kohtelivat aivoja pääosin digitaalisena tietokoneena valepuvussa, kuten esimerkiksi John von Neumannin vuonna 1958 julkaisussa The Computer and the Brain . Vuosien mittaan kerääntyvä tieto käyttäytyvistä eläimistä tallennettujen aivosolujen sähköisistä vasteista on kuitenkin jatkuvasti siirtänyt teoreettisia käsitteitä realismin lisääntymisen suuntaan.

Yksi vaikutusvaltaisimmista varhaisista julkaisuista oli vuonna 1959 julkaistu paperi, jonka otsikko oli Sammakon silmä kertoo sammakon aivoille : paperi tutki verkkokalvon neuronien ja sammakkojen optisen tektumin visuaalisia reaktioita ja päätyi siihen johtopäätökseen, että jotkut hermosolut sammakko on kytketty yhdistämään elementaariset vastaukset tavalla, joka saa ne toimimaan "virheen havaitsijoina". Muutamaa vuotta myöhemmin David Hubel ja Torsten Wiesel löysivät apinoiden ensisijaisesta näkökuoresta soluja, jotka aktivoituvat, kun terävät reunat liikkuvat näkökentän tiettyjen pisteiden yli - löytö, josta he saivat Nobelin palkinnon. Seurantatutkimukset korkeamman asteen näköalueilla löysivät soluja, jotka havaitsevat binokulaarisen eron , värin, liikkeen ja muodon, ja alueet, jotka sijaitsevat yhä kauempana ensisijaisesta näkökuoresta, osoittavat yhä monimutkaisempia vasteita. Muut tutkimukset aivoalueista, jotka eivät liity visioon, ovat paljastaneet soluja, joilla on monenlaisia ​​vastekorrelaatioita, jotkut liittyvät muistiin, jotkut abstrakteihin kognitiotyyppeihin, kuten tilaan.

Teoreetikot ovat pyrkineet ymmärtämään näitä vastekuvioita rakentamalla matemaattisia malleja neuroneista ja hermoverkkoista , joita voidaan simuloida tietokoneiden avulla. Jotkut hyödylliset mallit ovat abstrakteja, ja ne keskittyvät hermoalgoritmien käsitteelliseen rakenteeseen eikä yksityiskohtiin siitä, miten ne toteutetaan aivoissa; toiset mallit yrittävät sisällyttää tietoja todellisten neuronien biofyysisistä ominaisuuksista. Minkään tason mallia ei kuitenkaan vielä pidetä täysin pätevänä kuvauksena aivotoiminnasta. Olennainen vaikeus on, että hermoverkkojen monimutkainen laskenta vaatii hajautettua käsittelyä, jossa satoja tai tuhansia neuroneja toimii yhteistyössä - nykyiset aivotoiminnan tallennusmenetelmät kykenevät vain eristämään toimintapotentiaalit muutamasta kymmenestä neuronista kerrallaan.

Lisäksi jopa yksittäiset neuronit näyttävät olevan monimutkaisia ​​ja kykeneviä suorittamaan laskelmia. Joten aivomallit, jotka eivät kuvaa tätä, ovat liian abstrakteja edustamaan aivotoimintaa; mallit, jotka yrittävät ottaa tämän huomioon, ovat erittäin laskennallisesti kalliita ja luultavasti vaikeita nykyisillä laskentaresursseilla. Kuitenkin Human Brain Project yrittää rakentaa realistinen, yksityiskohtainen laskennallinen malli koko ihmisen aivoissa. Tämän lähestymistavan viisaudesta on kiistelty julkisesti, ja korkean profiilin tiedemiehet ovat väitteen molemmin puolin.

1900 -luvun jälkipuoliskolla kemian, elektronimikroskopian, genetiikan, tietojenkäsittelytieteen, toiminnallisten aivojen kuvantamisen ja muiden alojen kehitys avasi vähitellen uusia ikkunoita aivojen rakenteeseen ja toimintaan. Yhdysvalloissa 1990 -luku nimettiin virallisesti " aivojen vuosikymmeneksi " muistamaan aivotutkimuksen edistystä ja edistämään tällaisen tutkimuksen rahoitusta.

2000 -luvulla nämä suuntaukset ovat jatkuneet, ja useita uusia lähestymistapoja on tullut esiin, kuten monielektrodinen tallennus , jonka avulla voidaan tallentaa monien aivosolujen toimintaa samanaikaisesti; geenitekniikka , joka mahdollistaa aivojen molekyylikomponenttien muuttamisen kokeellisesti; genomiikka , jonka avulla aivojen rakenteen vaihtelut voidaan korreloida DNA -ominaisuuksien ja neurokuvan vaihtelujen kanssa .

Yhteiskunta ja kulttuuri

Ruoana

Gulai otak , naudan aivokurri Indonesiasta

Eläinten aivoja käytetään ruokana monissa keittiöissä.

Rituaaleissa

Jotkut arkeologiset todisteet viittaavat siihen, että eurooppalaisten neandertalilaisten surut rituaaleihin liittyi myös aivojen kulutus.

Fore kansa Papua tiedetään syödä ihmisen aivot. Hautajaisrituaaleissa kuolleiden läheiset söisivät kuolleen aivot luodakseen kuolemattomuuden tunteen . Tähän on jäljitetty prionitauti, nimeltään kuru .

Katso myös

Viitteet

Ulkoiset linkit

• Aivot ylhäältä alas McGillin yliopistossa
• Aivot , BBC Radio 4 -keskustelu Vivian Nuttonin, Jonathan Sawdayn ja Marina Wallacen kanssa ( In Our Time , 8.5.2008)
• Meidän tehtävämme ymmärtää aivoja - Matthew Cobb Royal Institutionin luennolla