Sytoplasminen miesten steriiliys - Cytoplasmic male sterility

Sytoplasminen urosten steriiliys on kasvien täydellistä tai osittaista steriiliyttä erityisten ydin- ja mitokondrioiden vuorovaikutusten seurauksena. Urossteriiliys on kasvien epäonnistumista tuottamaan toiminnallisia pukkia , siitepölyä tai urospuolisia sukusoluja .

Tausta

Joseph Gottlieb Kölreuter dokumentoi ensimmäisenä miesten steriiliyden kasveissa. Vuonna 18. vuosisadalla , hän kertoi ponsi aborttia lajien sisäinen ja hybrideille.

Sytoplasmalainen miessteriliteetti (CMS) on nyt tunnistettu yli 150 kasvilajilla. Miesten steriiliys on yleisempi kuin naisten steriiliys. Tämä voi johtua siitä, että urosporofyytti ja gametofyytti ovat vähemmän suojattuja ympäristöltä kuin munasolu ja alkiopussi . Urossteriilit kasvit voivat siemeniä ja levittää. Naarassteriilit kasvit eivät voi kehittää siemeniä eivätkä lisääntyä.

Miehen steriiliyden ilmenemistä CMS: ssä voidaan hallita joko kokonaan sytoplasmisilla tekijöillä tai sytoplasmisen ja ydintekijöiden välisillä vuorovaikutuksilla. Miehen steriiliys voi syntyä spontaanisti ydingeenien mutaatioiden ja/tai sytoplasmisen tai sytoplasmisen - geneettisen kautta. Tässä tapauksessa CMS: n laukaisija on ytimen ulkopuolisessa genomissa - ( mitokondrioissa tai kloroplastissa ). Ytimen ulkopuolinen genomi periytyy vain äidiltä. Sytoplasmisen geenien luonnollinen valinta voi myös johtaa alhaiseen siitepölyn tuotantoon tai miesten steriilyyteen.

Miesten steriiliys on helppo havaita, koska urospuolisten hedelmällisten kasvien tuotetaan suuri määrä siitepölyjyviä. Siitepölyjyvät voidaan määrittää värjäystekniikoilla ( karmiini , laktofenoli tai jodi ).

Sytoplasminen miesten steriiliys

Sytoplasminen miesten steriiliys, kuten nimestä käy ilmi, on ydintoiminnan ulkopuolisessa geneettisessä hallinnassa (mitokondrioiden tai plastiidien genomien hallinnassa). Se osoittaa ei-Mendelin perintöä , ja miesten steriiliys periytyy äidiltä. Yleensä on olemassa kahdenlaisia ​​sytoplasmoja: N (normaali) ja poikkeava S (steriili) sytoplasma. Näillä tyypeillä on vastavuoroisia eroja.

Sytoplasmisen geneettinen miehen steriiliys

Vaikka CMS: ää ohjaa ydintyyppinen genomi, ydingeeneillä voi olla kyky palauttaa hedelmällisyys. Kun hedelmällisyysgeenien ydinpalautus on saatavilla CMS -järjestelmälle missä tahansa viljelykasvissa, se on sytoplasma -geneettinen miessteriliteetti; steriiliys ilmenee sekä ydin- (Mendelin perintö) ja sytoplasmisen (äidin perimät) geenien vaikutuksesta. On myös hedelmällisyysgeenien ( Rf ) palauttajia, jotka eroavat geneettisistä miessteriiliysgeeneistä. Rf -geenien ei ole ilmi heidän ellei steriili sytoplasmassa on läsnä. Rf -geenejä tarvitaan hedelmällisyyden palauttamiseksi S -soluplasmassa, joka aiheuttaa steriiliyttä. Siten kasvit, joilla on N -sytoplasma, ovat hedelmällisiä ja S -sytoplasma, jonka genotyyppi Rf - johtaa hedelmöittymiseen, kun taas S -sytoplasma, jossa on rfrf, tuottaa vain urossteriilejä . Toinen piirre näissä järjestelmissä on se, että Rf -mutaatiot ( eli mutaatiot rf: ään tai hedelmättömyyden palauttaminen) ovat yleisiä, joten N -sytoplasma Rfrf: n kanssa on paras vakaan hedelmällisyyden kannalta.

Sytoplasmiset - geneettiset miessteriliteettijärjestelmät ovat laajalti hyödynnetty viljelykasveissa hybridijalostukseen, koska steriiliyden ilmentymistä on helppo hallita manipuloimalla geeni -sytoplasma -yhdistelmiä missä tahansa valitussa genotyypissä . Näiden järjestelmien sisällyttäminen urosten steriiliyteen välttää emaskuloitumisen tarpeen ristipölytetyissä lajeissa ja kannustaa siten risteytymiseen, joka tuottaa vain hybridisiemeniä luonnollisissa olosuhteissa.


Hybridijalostuksessa

Hybridituotanto edellyttää laitosta, josta ei tuoda elinkykyisiä urospuolisia sukusoluja. Tämä elinkelpoisten urospuolisten sukusolujen valikoiva poissulkeminen voidaan toteuttaa eri reittejä pitkin. Yksi polku, siemensyöksy, tehdään estämään kasvi tuottamasta siitepölyä niin, että se voi toimia vain naisvanhempana. Toinen yksinkertainen tapa perustaa naaraslinja hybridisiementen tuotantoon on tunnistaa tai luoda linja, joka ei pysty tuottamaan elinkelpoista siitepölyä. Koska urossteriili linja ei pysty pölyttämään itseään, siementen muodostuminen riippuu toisen uroslinjan siitepölystä. Sytoplasmista miessteriiliyttä käytetään myös hybridisiementen tuotannossa. Tässä tapauksessa miesten steriiliys välittyy äidistä ja kaikki jälkeläiset ovat urossteriilejä. Nämä CMS-linjat on ylläpidettävä ylittämällä toistuvasti sisarlinjaan (tunnetaan ylläpitäjälinjana), joka on geneettisesti identtinen, paitsi että sillä on normaali sytoplasma ja siksi uroshedelmällinen. Sytoplasmisessa - geneettisessä miehen steriiliydessä hedelmällisyys palautetaan käyttämällä palautuslinjoja, jotka kuljettavat ydingeenejä. Urossteriiliä linjaa ylläpidetään ylittämällä ylläpitäjälinja, joka kantaa samaa ydingenomia, mutta normaalin hedelmällisen sytoplasman kanssa.

Kasveilla, kuten sipulilla tai porkkanalla, jossa F1 -sukupolvelta korjattu hyödyke on vegetatiivinen kasvu, miesten steriiliys ei ole ongelma.


Hybridimaissin jalostuksessa

Sytoplasmisen hedesteriilisyys on tärkeä osa hybridi maissin tuotantoa. Ensimmäinen kaupallinen sytoplasminen urossteriili, joka löydettiin Texasista, tunnetaan nimellä CMS-T. CMS-T: n käyttö 1950-luvulta lähtien eliminoi detasseling- tarpeen . 1970-luvun alussa kasvit, jotka sisälsivät CMS-T-genetiikkaa, olivat alttiita eteläisille maissilehtien tuhoille ja kärsivät laajasta sadon menetyksestä. Siitä lähtien CMS -tyyppejä C ja S on käytetty sen sijaan. Valitettavasti nämä linjat ovat alttiita ympäristön aiheuttamalle hedelmällisyyden palautumiselle, ja niitä on seurattava huolellisesti kentällä. Ympäristön aiheuttama, toisin kuin geneettinen, palautuminen tapahtuu, kun tietyt ympäristön ärsykkeet ilmoittavat laitokselle ohittaa steriiliysrajoitukset ja tuottaa siitepölyä joka tapauksessa.

Viljelykasvien mitokondriogenomien genomin sekvensointi on helpottanut lupaavien ehdokkaiden tunnistamista CMS: ään liittyviin mitokondrioiden uudelleenjärjestelyihin. Uusien kasvilajien järjestelmällinen sekvensointi viime vuosina on myös paljastanut useita uusia hedelmällisyysgeenien (RF) ydinpalautuksia ja niiden koodaamia proteiineja. RF: n yhtenäinen nimikkeistö määrittelee proteiiniperheet kaikilla kasvilajeilla ja helpottaa vertailevaa toiminnallista genomiikkaa. Tämä nimikkeistö sisältää toiminnalliset RF -geenit ja pseudogeenit , ja se tarjoaa joustavuutta, jota tarvitaan uusien RF -signaalien sisällyttämiseen, kun ne tulevat saataville tulevaisuudessa.

Viitteet

Ulkoiset linkit