Dentate gyrus - Dentate gyrus

Dentate gyrus
HippocampalRegions.jpg
Kaavio hippokampuksen alueista. DG: Dentate gyrus.
Harmaa717.png
Koronaalinen aivoleikkaus heti ponsin edessä. ("Gyrus dentatus" -merkki on alhaalla keskellä.)
Yksityiskohdat
Osa Ajallinen lohko
Valtimo Taka -aivot
Etuosan suonikalvo
Tunnisteet
latinan kieli gyrus dentatus
MeSH D018891
NeuroNames 179
NeuroLex -tunnus birnlex_1178
TA98 A14.1.09.237
A14.1.09.339
TA2 5521
FMA 61922
Neuroanatomian anatomiset termit

Pykäläpoimu ( PO ) on osa hippokampuksen muodostumiseen on ohimolohkossa , että aivot , joka sisältää hippokampuksessa ja subiculum . Hammaslääke on osa hippokampuksen trisynaptista piiriä ja sen uskotaan edistävän uusien episodimuistien muodostumista, uusien ympäristöjen spontaania tutkimista ja muita toimintoja.

On huomattava, että se on yksi harvoista aivojen rakenteista, joilla tiedetään olevan merkittävä aikuisten neurogeneesi monilla nisäkäslajeilla, jyrsijöistä kädellisiin. Muita aikuisten neurogeneesikohtia ovat subventrikulaarinen vyöhyke , striatum ja pikkuaivo . Kuitenkin siitä, onko aikuisen ihmisen hammassolussa merkittävää neurogeneesiä, on keskusteltu. Vuoden 2019 todisteet ovat osoittaneet, että aikuisten neurogeneesi tapahtuu subventrikulaarisella vyöhykkeellä ja hammaskivun subgranulaarisella vyöhykkeellä .

Rakenne

Hammaskiveksen sijainti ja suhteet muihin rakenteisiin.

Hampainen gyrus, kuten hippokampus, koostuu kolmesta erillisestä kerroksesta : ulompi molekyylikerros , keskimmäinen raesolukerros ja sisäinen polymorfinen kerros. (Hippokampuksessa ulompi kerros on molekyylikerros, keskikerros on pyramidikerros ja sisäkerros stratum oriens). Polymorfinen kerros on myös hammaslääkärin hilus , (CA4, hippokampuksen ja hammaskiveksen risteys).

Rakekerros on päällimmäisen molekyylikerroksen ja alla olevan hiluksen (polymorfinen kerros) välissä. Jyvässoluissa rakeen kerroksen hankkeen niiden aksonien tunnetaan sammaleisessa kuitujen tehdä eksitatoristen synapsien on dendriittien CA3 pyramidin neuronien . Rakeisolut on pakattu tiiviisti yhteen laminoidulla tavalla, joka vaimentaa hermosolujen hermostuneisuutta.

Jotkut rakesolujen perusdendriiteistä kaartuvat molekyylikerrokseen. Suurin osa perusdendriiteistä tulee hilusiin. Nämä hilpeät dendriitit ovat lyhyempiä ja ohuempia, ja niillä on vähemmän sivuliikkeitä.

Toinen eksitatorisen solutyypin hilus on sammaleisten solu , joka ulottuu sen aksonien laajalti pitkin septotemporal akselia, (alkaen siitä septaalialueella on ohimolohkon ) kanssa ipsilateraalinen uloke ohita ensimmäisen 1-2 mm: n lähellä solun elimet, epätavallinen kokoonpano, jonka oletetaan valmistelevan joukko solukokoonpanoja CA3: ssa tietojen noutoroolille satunnaistamalla niiden solujakauma.

Hiluksen ja raesolukerroksen välissä on alue, jota kutsutaan subgranulaariseksi vyöhykkeeksi, joka on aikuisen neurogeneesin paikka .

Hammaslääkkeen anteromediaalista jatkoa kutsutaan hammasluun hännäksi tai Giacominin nauhaksi . Suurin osa hammaskiveä ei paljastu aivojen pinnalle, mutta Giacominin nauha on näkyvissä ja muodostaa tärkeän maamerkin unusuksen alemmalle pinnalle .

Trisynaptinen piiri

Trisynaptic piiri koostuu kiihottavien solujen (pääasiassa liposyyttien ) on kerroksen II ja entorinaalisen aivokuori, ulkoneva raesolusta kerros pykäläpoimut kautta perforanttitien . Hammaslääke ei saa suoraa panosta muista aivokuoren rakenteista. Rei'itysreitti on jaettu mediaaliseen ja lateraaliseen rei'ityspolkuun, jotka syntyvät vastaavasti entorhinal -kuoren mediaalisessa ja lateraalisessa osassa. Mediaalinen rei'itysreitti synapsii raesolujen proksimaaliselle dendriittialueelle, kun taas lateraalinen rei'itysreitti tekee sen niiden distaalisille dendriiteille. Useimmat sivunäkymät hammaslääketieteestä voivat näyttää viittaavan rakenteeseen, joka koostuu vain yhdestä kokonaisuudesta, mutta mediaalinen liike voi antaa todisteita hammaskiven vatsan ja selän osista. Rakeesolujen aksonit, joita kutsutaan sammalaisiksi kuiduiksi, muodostavat herättäviä synaptisia yhteyksiä CA3: n ja CA1: n pyramidisolujen kanssa.

Kehitys

Hammaslääkkeen rakesolut erottuvat myöhäisestä muodostumisajasta aivojen kehityksen aikana. Rotilla noin 85% rakesoluista syntyy syntymän jälkeen. Ihmisillä on arvioitu, että rakesoluja alkaa syntyä raskausviikoilla 10.5-11, ja niitä syntyy edelleen toisen ja kolmannen kolmanneksen aikana, syntymän jälkeen ja aina aikuisuuteen asti. Rakeiden solujen itäviä lähteitä ja niiden siirtymisreittejä on tutkittu rotan aivojen kehityksen aikana. Vanhimmat rakesolut syntyvät tietyllä hippokampuksen neuroepiteelin alueella ja siirtyvät alkukanteen hampaaseen alkion päivinä (E) 17/18 ja asettuvat sitten muodostavassa rakeisessa kerroksessa uloimpina soluina. Seuraavaksi hampaiden esiasteet siirtyvät ulos tältä samalta hipokampuksen neuroepiteelin alueelta ja säilyttäen mitoottisen kapasiteettinsa tunkeutuvat muodostavan hammaskiven hilusiin (ytimeen). Tämä dispergoitunut sukusolumatriisi on raesolujen lähde siitä lähtien. Uudet raesolut kerääntyvät vanhempien solujen alle, jotka alkoivat laskeutua raemaiseen kerrokseen. Kun tuotetaan enemmän rakesoluja, kerros sakeutuu ja solut pinotaan iän mukaan - vanhin on pinnallisin ja nuorin syvempi. Rakeisolujen esiasteet pysyvät subgranulaarisella vyöhykkeellä, joka muuttuu vähitellen ohuemmaksi hammaslääkkeen kasvaessa, mutta nämä esiasteet säilyvät aikuisilla rotilla. Nämä harvaan hajallaan olevat solut tuottavat jatkuvasti rakesolun neuroneja, jotka lisäävät koko populaatiota. Rotalla, apinalla ja ihmisen hampaalla on monia muita eroja. Rakeissoluissa on rotalla vain apikaaleja dendriittejä. Mutta apinassa ja ihmisessä monissa rakesoluissa on myös perusdendriittejä.

Toiminto

Subgranular vyöhyke (rotan aivot). (A) Alueet pykäläpoimut: hilus, subgranular alue (SGZ), rae solujen kerros (GCL), ja molekyyli- kerroksen (ML). Solut värjättiin kaksoiskortiinin (DCX) suhteen. (B) Lähikuva subgranulaarisesta vyöhykkeestä, joka sijaitsee hiluksen ja GCL: n välissä, aikuisen neurogeneesin paikka .
Fenotyypit lisääntyvistä soluista hampaiden hampaissa. Fragmentti esimerkki kohteesta Faiz et ai., 2005.

Hammaslääkkeen uskotaan edistävän muistojen muodostumista ja vaikuttavan masennukseen .

Hippokampuksen roolia oppimisessa ja muistissa on tutkittu vuosikymmenien ajan erityisesti 1950 -luvun lopusta lähtien leikkauksen tulosten jälkeen yhdysvaltalaisella miehellä suurimman osan hippokampuksen poistamiseksi. On edelleen epäselvää, miten hippokampus mahdollistaa uuden muistinmuodostuksen, mutta yksi prosessi, nimeltään pitkäaikainen potentiaatio (LTP), tapahtuu tällä aivojen alueella. LTP sisältää synaptisten yhteyksien pitkäaikaisen vahvistamisen toistuvan stimulaation jälkeen. Vaikka hammaslääke näyttää LTP: tä, se on myös yksi harvoista nisäkkäiden aivojen alueista, joissa aikuisten neurogeneesi (uusien neuronien muodostuminen) tapahtuu. Joissakin tutkimuksissa oletetaan, että uudet muistot voisivat ensisijaisesti käyttää juuri muodostuneita hammasrakon rakeisia soluja , mikä tarjoaa potentiaalisen mekanismin erottaa useita samankaltaisia ​​tapahtumia tai useita vierailuja samaan paikkaan. Vastaavasti on ehdotettu, että epäkypsät vastasyntyneet rakesolut ovat vastaanottavaisia ​​muodostamaan uusia synaptisia yhteyksiä entorinaalisen aivokuoren kerroksesta II saapuvien aksonien kanssa , jolloin tietty uusi tapahtumakokonaisuus muistetaan episodisena muistina yhdistämällä ensin tapahtumia nuorissa rakesoluissa, joilla on sopiva sallittu ikä. Tätä käsitettä vahvistaa se tosiasia, että lisääntynyt neurogeneesi liittyy jyrsijöiden parantuneeseen paikkamuistiin, kuten sokkelossa suoritetaan.

Hammaslääkkeen tiedetään toimivan esikäsittelyyksikkönä. Vaikka CA3 -alikenttä on mukana muistin koodauksessa, tallentamisessa ja haussa, hammaskiilto on tärkeä kuvioiden erottamisessa . Kun tiedot tulevat rei'itetyn polun kautta, hammaspyörä erottaa hyvin samankaltaiset tiedot erillisiksi ja ainutlaatuisiksi yksityiskohdiksi. Tämä varmistaa, että uudet muistit koodataan erikseen ilman vastaavan ominaisuuden aiemmin tallennettujen muistien syöttöä, ja valmistelee tarvittavat tiedot tallennettavaksi CA3 -alueella. Kuvioiden erottaminen antaa mahdollisuuden erottaa yhden muistin muista tallennetuista muistista. Kuvioiden erottaminen alkaa gyrus -hampaasta. Hammaslääkkeen rakesolut käsittelevät aistitietoa kilpailukykyisen oppimisen avulla ja välittävät alustavan esityksen muodostamaan paikkakenttiä . Paikkakentät ovat erittäin spesifisiä, koska ne kykenevät muodostamaan uudelleen ja säätämään laukaisunopeuksia vastauksena hienovaraisiin aistisignaalin muutoksiin. Tämä spesifisyys on kriittinen kuvion erottamiselle, koska se erottaa muistit toisistaan.

Pykäläpoimussa esittää erityinen muoto neuraalisen plastisuuden käynnissä olevista integraation juuri muodostuneen kiihottavien jyvässoluissa.

Lääketieteellinen merkitys

Muisti

Yksi merkittävimmistä varhaisista anterogradisen muistinmenetyksen tapauksista (kyvyttömyys muodostaa uusia muistoja), joka yhdistää hippokampuksen muistinmuodostukseen, oli tapaus Henry Molaison (tunnetaan nimettömästi nimellä Potilas HM kuolemaansa asti vuonna 2008). Hänen epilepsiaansa hoidettiin poistamalla hippokampit (vasen ja oikea aivopuolisko molemmilla on oma hippokampus) sekä joitakin ympäröiviä kudoksia kirurgisesti. Tämä kohdennettu aivokudoksen poisto jätti herra Molaisonille kyvyttömyyden muodostaa uusia muistoja, ja hippokampusta on pidetty kriittisenä muistinmuodostukselle siitä lähtien, vaikka prosessit ovat epäselviä.

Stressi ja masennus

Hammaslääke voi myös olla toiminnallinen rooli stressissä ja masennuksessa. Esimerkiksi rotilla neurogeneesin on havaittu lisääntyvän vasteena krooniseen masennuslääkkeeseen . Stressin fysiologisten vaikutusten, joille on usein ominaista glukokortikoidien , kuten kortisolin , vapautuminen sekä sympaattisen hermoston ( autonomisen hermoston jakautumisen) aktivoituminen , on osoitettu estävän kädellisten neurogeneesiprosessia. Sekä endogeenisten että eksogeenisten glukokortikoidien tiedetään aiheuttavan psykoosia ja masennusta , mikä viittaa siihen, että hammaslääkärin neurogeneesillä voi olla tärkeä rooli stressin ja masennuksen oireiden moduloinnissa.

Verensokeri

Columbian yliopiston lääketieteellisen keskuksen tutkijoiden tutkimukset osoittavat, että huono glukoositasapaino voi johtaa haitallisiin vaikutuksiin hampaiden hampaisiin ja johtaa muistin heikkenemiseen.

Muut

Jotkut hiirissä havaitut todisteet viittaavat siihen, että neurogeneesi hampaiden hampaissa lisääntyy vastauksena aerobiseen harjoitteluun . Useat kokeet ovat osoittaneet, että neurogeneesi (hermokudosten kehittyminen) lisääntyy usein aikuisten jyrsijöiden hampaiden hampaissa, kun ne altistuvat rikastetulle ympäristölle.

Avaruuskäyttäytyminen

Tutkimukset ovat osoittaneet, että sen jälkeen kun rotista oli tuhottu noin 90% hammassolujen soluista, heidän oli erittäin vaikea liikkua aiemmin neuvotellun sokkelon läpi. Kun testattiin useita kertoja nähdäkseen, voisivatko he oppia sokkelon, tulokset osoittivat, että rotat eivät parantuneet ollenkaan, mikä osoittaa, että heidän työmuistinsa oli vakavasti heikentynyt. Rotilla oli vaikeuksia paikkastrategioiden kanssa, koska he eivät voineet yhdistää sokkelosta opittuja tietoja työmuistiinsa, eivätkä näin ollen voineet muistaa sitä, kun ne ohjasivat saman sokkelon läpi myöhemmässä kokeessa. Aina kun rotta tuli sokkeloon, rotta käyttäytyi ikään kuin näki sokkelon ensimmäistä kertaa.

Viitteet

Ulkoiset linkit