Enantiornithes - Enantiornithes
Enantiornithes |
|
---|---|
Bohaiornithidin ( Zhouornis hani ) fossiilinen näyte | |
Tieteellinen luokittelu | |
Kuningaskunta: | Animalia |
Pylum: | Chordata |
Clade : | Dinosauria |
Clade : | Saurischia |
Clade : | Theropoda |
Clade : | Ornithothoraces |
Clade : |
† Enantiornithes Walker , 1981 |
Alaryhmät | |
ja katso tekstiä |
Enantiornithes , joka tunnetaan myös nimellä enantiornithines tai enantiornitheans, ovat ryhmä sukupuuttoon avialans ( "linnut" laajassa merkityksessä), runsain ja monipuolinen ryhmä tunnetaan Mesozoic aikakauden . Lähes kaikki hampaat ja kynnetyt sormet pysyivät jokaisessa siivessä, mutta näyttivät muuten ulkoisesti paljon nykyajan linnuilta. Yli kahdeksankymmentä enantiornithes -lajia on nimetty, mutta jotkut nimet edustavat vain yksittäisiä luita, joten on todennäköistä, että kaikki eivät ole päteviä. Enantiornithes kuolivat sukupuuttoon liitukauden ja paleogeenin rajalla yhdessä hesperornitidien ja kaikkien muiden kuin lintujen dinosaurusten kanssa .
Löytö ja nimeäminen
Ensimmäiset löydetyt Enantiornithes viittasivat virheellisesti nykyaikaisiin linturyhmiin. Esimerkiksi, ensimmäinen tunnettu enantiornithine, Gobipteryx minuta , oli alun perin pidettiin paleognath liittyvän strutsit ja tinamou . Cyril A. Walker tunnisti Enantiornithes -linnut ensin erilliseksi linjaksi tai "alaluokiksi" vuonna 1981. Walker teki tämän löydön joidenkin osittaisten jäännösten perusteella nykyisen liitukauden aikana nykyisestä Argentiinasta , jonka hän määräsi uusi suku, Enantiornis , joka antaa koko ryhmälle nimen. 1990 -luvulta lähtien on löydetty paljon täydellisempiä Enantiornithejä, ja todettiin, että muutamat aiemmin kuvatut "linnut" (esim. Iberomesornis , Cathayornis ja Sinornis ) olivat myös Enantiornithes.
Nimi "Enantiornithes" tarkoittaa "vastakkaisia lintuja", antiikin kreikan enantios ( ἐνάντιος ) "vastapäätä" + ornithes ( ὄρνιθες ) "lintuja". Nimen keksi Cyril Alexander Walker maineikkaassa paperissaan, joka perusti ryhmän. Walker selitti paperissaan, mitä hän tarkoitti "vastakkaisella":
Ehkä kaikkein perustavin ja ominaisin ero Enantiornithesin ja kaikkien muiden lintujen välillä on lapaluun [...] ja korakoidin välisen nivelen luonteessa , jossa "normaali" tila on täysin päinvastainen.
Tämä viittaa anatomisiin piirteisiin- olkapään luiden niveliin-, joissa on kovera-kupera pesäliitos, joka on päinvastainen kuin nykyaikaiset linnut. Erityisesti Enantiornithesissa lohko (lapaluun) kohtaa korakoidin (olkahihnan ensisijainen luu muilla selkärankaisilla kuin nisäkkäillä) on kupera nuppi ja vastaava kohta lapaluulla on kovera ja lautasmainen . Nykyaikaisissa linnuissa nivelen tapa kääntyä päinvastaiseksi.
Walker ei ollut selvä hänen syistään antaa tämä nimi paperinsa etymologia -osassa, ja tämä epäselvyys aiheutti jonkin verran hämmennystä myöhempien tutkijoiden keskuudessa. Esimerkiksi Alan Feduccia totesi vuonna 1996:
Linnut on nimetty niin, koska monien erityispiirteiden joukossa on ainutlaatuinen kolmikanavainen kanava ja jalkapöydän sulat ovat lähellä distaalista, päinvastoin kuin nykyaikaisilla linnuilla
Feduccian väite tarsometatarsuksesta (yhdistetty yläjalka ja nilkan luu) on oikea, mutta Walker ei käyttänyt tätä päättelyä alkuperäisessä artikkelissaan. Walker ei koskaan kuvannut tarsometatarsuksen fuusioitumista päinvastaiseksi, vaan pikemminkin "vain osittaiseksi". Ei myöskään ole varmaa, että enantiornitiinillä oli kolmikanavaisia kanavia, koska mikään fossiili ei säilytä tätä ominaisuutta.
Enantiorniteettejä kutsutaan ryhmässä usein nimellä "enantiornitiinit". Useat tiedemiehet ovat kuitenkin huomanneet, että tämä on väärin, koska eläinryhmien nimien muodostamista koskevien vakiosääntöjen noudattaminen viittaa vain Enantiornithinae -alaperheeseen . Nykyaikaisten lintujen ja sukupuuttoon kuolleiden ryhmien nimeämiskäytäntöjen mukaisesti on todettu, että oikea termi on "enantiornithean".
Alkuperä ja alue
Enantiornithesia on löydetty kaikilla mantereilla paitsi Etelämantereella . Tähän ryhmään liittyvät fossiilit ovat yksinomaan liitukauden ikäisiä, ja uskotaan, että Enantiornithes kuoli sukupuuttoon samaan aikaan kuin muut kuin avialan- dinosaurus- sukulaiset. Varhaisin tunnettu enantiornithes ovat peräisin Early liitukauden ja Espanja (esim Noguerornis ) ja Kiina (esim Protopteryx ) ja viimeistään siitä Myöhäisliitukausi Pohjois- ja Etelä-Amerikka (esim avisaurus ja Enantiornis ). Tämän ryhmän laaja esiintyminen viittaa siihen, että ainakin jotkut Enantiornithes pystyivät ylittämään valtameret omalla voimallaan; ne ovat ensimmäinen tunnettu avialan -suku, jolla on maailmanlaajuinen jakelu.
Kuvaus
Monet enantiornitiinifossiilit ovat hyvin sirpaleisia, ja jotkut lajit tunnetaan vain yhden luun palasta. Lähes kaikki yksilöitä, jotka ovat täydellisiä, täysin artikulaatio, ja pehmytkudoksen säilyttäminen tunnetaan Las Hoyas vuonna Cuenca , Espanjassa ja Jehol ryhmä vuonna Liaoning ( Kiina ). Enantiornitiinifossiileja on löydetty sekä sisä- että meren sedimentteistä, mikä viittaa siihen, että ne olivat ekologisesti monimuotoinen ryhmä. Enantiornitheihin näyttää kuuluneen kahlaajia, uimareita, jyrsijöitä, hyönteissyöjiä, kalastajia ja ryöväreitä. Valtaosa enantiornitiinilajeista oli pieniä, varpunen ja kottarainen , kun taas suurimmat jäsenet ovat Pengornis houi , Xiangornis shenmi ja Zhouornis hani . Ainakin muutama paljon suurempi laji on saattanut olla olemassa, mukaan lukien mahdollisesti nosturin kokoinen laji, joka tunnetaan vain jalanjäljistä Eumeralla-muodostumassa (ja mahdollisesti myös edustettuna Wonthaggin muodostumassa yhdellä furculalla ), jotka saattavat kuulua enantiornitiiniin. Yksi taksoni, Mirarce , kuvataan kooltaan samanlaiseksi kuin nykyiset kalkkunat , kun taas aiemmat "suurimmat enantiornitiinit" on kuvattu mustarastasiksi .
Poikkeuksellisia enantiornitiinijäännöksiä on myös säilytetty Burman meripihkan kerrostumissa, jotka on päivätty 99 miljoonaa vuotta sitten. Nämä jäänteet ovat kaikkein parhaiten säilyneitä kaikista mesozoisista dinosauruksista. Ensimmäiset löydetyt meripihkan koteloidut enantiornitiinijäännökset olivat kaksi siipiä (katso alla), jotka on kuvattu vuonna 2016. Lähes koko kuoriutuvan enantiornitiinin runko kuvattiin vuonna 2017 ja toinen kuoriutuminen kuvattiin vuonna 2018. Vuonna 2019 suurelta osin täydellinen jalka siiven kanssa kuvattu. Vuonna 2020 kuvattiin suuren taksonin siipi.
Kallo
Kun otetaan huomioon niiden laaja elinympäristö ja ruokavalio, enantiornitiinien kallot vaihtelivat huomattavasti lajien välillä. Enantiornitiinikalloissa yhdistettiin ainutlaatuinen sarja primitiivisiä ja kehittyneitä ominaisuuksia. Kuten enemmän primitiivinen avialans kuten Archaeopteryxin , ne säilytetään useita erillisiä kallon luut, pieni premaxillae (luut kuonon kärki) ja useimmat lajit oli leveä leuat pikemminkin kuin hampaaton nokka. Vain harvat lajit, kuten Gobipteryx minuta , olivat täysin hampaattomia ja niillä oli nokka. Heillä oli myös yksinkertaisia nelikulmaisia luita , täydellinen palkki, joka erottaa jokaisen kiertoradan ( silmäreikä ) kustakin antorbitaalisesta fenestrasta , ja hampaat (alaleuan tärkeimmät hammastetut luut) ilman haarautuneita takakärkiä. Squamosal luu on säilynyt määräämättömän nuorten yksilö, kun taas postorbital on säilynyt Shenqiornis ja Pengornis . Nykyaikaisissa linnuissa nämä luut sulautuvat kalloon. Joidenkin Enantiornithesin ajalliset fenestraet (reiät pään puolella) ovat saattaneet sulautua kiertoradoille kuten nykyaikaisilla linnuilla, koska postorbitaalit eivät ole läsnä tai eivät ole tarpeeksi pitkiä jakamaan aukot. Quadratojugal luun , joka nykylintujen on fuusioitu Jugal, on säilynyt Pterygornis . Näiden kallon alkeellisten piirteiden läsnäolo olisi tehnyt enantiornitiinit kykeneviksi vain rajoitetulle kallon kineesille (kyky liikuttaa leukaa kallosta riippumatta).
Siipi
Erittäin suurena lintujoukkona Enantiornithes esitteli suuren määrän erilaisia kehon suunnitelmia, jotka perustuivat ekologian ja ruokinnan eroihin, mikä heijastuu yhtälaiseen siipimuotojen monimuotoisuuteen, monia rinnakkaisia mukautuksia erilaisiin elämäntapoihin, joita nähtiin nykyaikaisissa linnuissa. Yleensä enantiornitiinien siivet olivat kehittyneempiä verrattuna alkeellisempiin avialaaneihin, kuten Archeopteryx , ja niissä oli joitain lentämiseen liittyviä ominaisuuksia, jotka ovat samankaltaisia kuin nykyisiin lintuihin, Ornithuromorpha -linjaan . Vaikka useimmilla Enantiornithesilla oli kynnet ainakin joissakin sormissaan, monilla lajeilla oli lyhennetyt kädet, erittäin liikkuvat olkanivelet ja suhteelliset muutokset siipien luissa, jotka muistuttavat nykyaikaisia lintuja. Nykyaikaisten lintujen tapaan Enantiornithesilla oli alulaja tai "paskiaisten siipiä", pieniä höyhenet, jotka osoittivat eteenpäin ja osoittivat ensimmäistä numeroa, mikä paransi ohjattavuutta ilmassa ja auttoi tarkkoja laskuja.
Useita siipiä, joissa on säilyneitä höyheniä, on löydetty Burman meripihkasta . Nämä ovat ensimmäiset täydelliset Mesozoic -dinosaurusjäännökset, jotka on säilytetty tällä tavalla (muutamia eristettyjä höyheniä tunnetaan muuten, eivät ole määritetty millekään lajille), ja yksi hienoimmista säilyneistä dinosaurusfossiileista. Säilytetyt siivet osoittavat höyhenpigmentin vaihteluita ja osoittavat, että Enantiornithesilla oli täysin modernit höyhenet, mukaan lukien piikit, barbulet ja koukut, ja moderni siipihöyhen järjestely, mukaan lukien pitkät höyhenet, lyhyet peitot, suuri alula ja untuva.
Yksi enantiornithine fossiilisten osoittaa siipimäisestä sulka tufts jaloilleen, samanlainen Archaeopteryx . Jalan höyhenet muistuttavat myös nelisiipistä dinosaurus Microraptoria , mutta ne eroavat toisistaan sen vuoksi, että höyhenet ovat lyhyempiä, epäjärjestyksellisempiä (ne eivät muodosta selkeästi siipiä) ja ulottuvat vain nilkkaan alaspäin jalkaa pitkin.
Häntä
Clarke et ai. (2006) tutki kaikkia silloin tunnettuja enantiornitiinifossiileja ja päätyi siihen, että yksikään ei ollut säilyttänyt hännän höyheniä, jotka muodostivat hissin tuottavan tuulettimen, kuten nykyaikaisilla linnuilla. He havaitsivat, että kaikilla Euornithesin ( purje, jota he kutsuivat Ornithurae ) ulkopuolella olevilla avialaaneilla, joilla oli säilyneet hännän höyhenet, oli vain lyhyitä peitteitä tai pitkänomaisia parillisia hännänsuita. He ehdottivat, että pygostylen kehittäminen enantiornitiinien on täytynyt olla hännän lyhentämisen funktio, ei nykyaikaisen hännän sulkan anatomian kehittäminen. Nämä tutkijat ehdottivat, että hännän höyhenen tuuletin ja niihin liittyvä lihaksisto, jota tarvitaan niiden hallintaan, tunnetaan suorakulmaisena sipulina , kehittyi lyhyen, kolmion muotoisen pygostylen rinnalla, kuten nykyaikaisissa linnuissa, eikä pitkän, sauvan tai tikarin muotoisen pygostyleja primitiivisemmissä avialaaneissa, kuten Enantiornithes. Höyhentuulettimen sijasta useimmilla Enantiornithesilla oli pari pitkää erikoissulkaa, jotka olivat samanlaisia kuin sukupuuttoon kuolleen Confuciusornisin ja eräiden paratiisilinnut .
Kuitenkin lisätutkimukset osoittivat, että ainakin perus -enantiorniittien keskuudessa hännän anatomia oli monimutkaisempi kuin aiemmin luultiin. Yksi enantiornithine, Shanweiniao , alun perin tulkita olevan ainakin neljä pitkää pyrstöä että päällekkäin toisiaan ja ehkä muodostettu hissin tuottavan pinnan samanlainen hännän fanit euornithines, vaikka myöhemmin tutkimus osoittaa, että Shanweiniao oli todennäköisesti rachis -dominated pyrstöä samanlainen höyhenet esittää Paraprotopteryx . Chiappeavis , primitiivinen pengornitidi -enantiornitiini, oli tuuletin, joka oli samanlainen kuin primitiivisemmät avialanit , kuten Sapeornis , ja viittasi siihen, että tämä saattoi olla esivanhempi tila, ja pinfeathers -ominaisuus kehittyi useita kertoja alkuvaiheessa esittelyä varten. Toisella enantiornitiinillä, Feitianiusilla , oli myös kehittynyt hännän höyhenen fani. Vielä tärkeämpää on, että hännän ympärille säilynyt pehmytkudos tulkittiin suorakulmaisen polttimon jäännökseksi, mikä viittaa siihen, että tämä ominaisuus ei itse asiassa rajoittunut lajeihin, joilla on nykyaikaisen näköiset pygostylit, vaan se on saattanut kehittyä paljon aikaisemmin kuin aiemmin luultiin ja esiintynyt monissa Enantiornithes. Ainakin yhdellä enantiornitiinisukulla, Cruralispennialla , oli nykyaikaisen näköinen pygostyle, mutta siitä puuttui tuuletin.
Biologia
Ruokavalio
Kun otetaan huomioon kallon muodon laaja vaihtelu Enantiornithesin keskuudessa, ryhmän eri ruokavalion erikoisalojen on täytynyt olla läsnä. Joillakin, kuten Shenqiornisilla , oli suuret, vankat leuat, jotka sopivat kovakuoristen selkärangattomien syömiseen. Vuonna longipterygids The nokkaa olivat pitkät ja ohuet hampaiden rajoitettu kärkeen leukojen ja ne olivat todennäköisesti muta-probers (pieni-hammastettu lajit) ja kalastajat (iso-hampainen lajeja). Pengorniksen lyhyitä, tylpäitä hampaita käytettiin todennäköisesti ruokkimaan pehmeärunkoisia niveljalkaisia. Bohaiornithidien voimakkaasti koukussa olevat kynnet viittaavat siihen, että ne olivat pienten ja keskisuurten selkärankaisten saalistajia, mutta niiden vankat hampaat viittaavat sen sijaan kovakuoristen eläinten ruokavalioon.
Muutama näyte säilyttää todellisen mahalaukun sisällön. Valitettavasti mikään näistä ei säilytä kalloa, joten suoraa korrelaatiota niiden tunnetun ruokavalion ja kuonon/hampaan muodon välillä ei voida tehdä. Eoalulavis todettiin jäännökset exoskeletons vesieläinperäisen äyriäisistä säilytetty ruoansulatuskanavan ja Enantiophoenix säilynyt verisoluja meripihkan keskuudessa kivettyneet luut, mikä viittaa siihen, että tämä eläin ruokitaan mahlan, aivan kuten moderni sapsuckers ja muita lintuja. Mehu olisi kivettynyt ja muuttunut keltaiseksi. Kuitenkin viime aikoina on ehdotettu, että mehu siirtyi kuoleman jälkeen, joten se ei edustanut todellista vatsan sisältöä. Yhdessä oletetun kala pelletit on Piscivorenantiornis tulossa on kalojen ulosteet, outo stomachal sisältö joidenkin lajien tulossa on munasarjat ja oletettu gastroliths on Bohaiornis on satunnainen mineraali saostuu vain Eoalulavis näyttää todellisen mahan sisällön.
Paravian ruoansulatusjärjestelmää koskeva tutkimus osoittaa, että tunnetuista Enantiornithesista puuttui sato ja kuori, he eivät käyttäneet gastroliitteja eivätkä poistaneet pellettejä. Tämän katsotaan olevan ristiriidassa niiden ruokavalioiden suuren monimuotoisuuden kanssa, joita niiden erilaiset hampaat ja kallon muodot tarkoittavat, vaikka jotkut nykyaikaiset linnut ovat menettäneet kuoren ja luottavat yksinomaan vahvoihin mahahapoihin. Löydettiin esimerkki, jonka epäiltiin olevan gastroliitteja fossiilisen vatsassa, ja se avasi uudelleen keskustelun gastrolitien käytöstä Enantiornithesissa. Kivien röntgen- ja skannausmikroskooppitarkastus osoitti, että ne olivat itse asiassa kalcedonikiteitä eivätkä gastroliitteja.
Predation
Fossiili Espanjasta, raportoineet Sanz et ai. vuonna 2001 sisälsi neljän kuoriutuvan enantiornitiinirungon jäännökset kolmesta eri lajista. Ne ovat olennaisesti täydellisiä, hyvin tiiviisti sidoksissa toisiinsa, ja niissä on luiden pistely, joka osoittaa osittaisen ruuansulatuksen. Kirjoittajat päättivät, että tämä yhdistys oli regurgitoitu pelletti ja ruoansulatuksen yksityiskohtien ja koon perusteella, että pterosaurus tai pieni teropodinen dinosaurus nielaisi kuoriutuneet poikaset kokonaisina . Tämä oli ensimmäinen todiste siitä, että Mesozoic- avialanit olivat saaliseläimiä ja että jotkut Mesozoic- pan-avians-lintulapset ojensivat pellettejä kuten pöllöt tänään.
Elämän historia
Tunnettuja enantiornitiinifossiileja ovat munat , alkiot ja kuoriutuneet poikaset . Yixianin muodostumasta on raportoitu enantiornitiinialkio, joka on edelleen käpristynyt munassaan . Nuoret yksilöt voidaan tunnistaa useiden tekijöiden yhdistelmän perusteella: niiden luukärkien karkea rakenne osoittaa osia, jotka olivat vielä rustosta kuoleman aikaan, suhteellisen pienet rintalastat, suuret kallot ja silmät sekä luut, jotka eivät olleet vielä sulautuneet toisiinsa . Joillekin kuoriutuneille yksilöille on annettu muodolliset nimet, mukaan lukien " Liaoxiornis delicatus "; Kuitenkin Luis Chiappe ja kollegat pitivät käytäntöä nimetä uusia perustuva lajien nuorten haitallisten tutkimuksen enantiornithes, koska se on lähes mahdotonta määrittää, mikä aikuisten lajeja tietty nuorten yksilö kuuluu, tekemättä sellaisten lajien poikanen holotyyppi Nomen dubium .
Yhdessä Hatchling yksilöiden Mongolian Gobipteryx ja Gobipipus , nämä löydöt osoittavat, että enantiornithine poikaset oli luutuminen, hyvin kehittynyt siipi höyhenet, ja suuri aivoissa korreloi precocial tai superprecocial kuvioita kehityksen lintujen tänään. Toisin sanoen Enantiornithes luultavasti kuoriutui munasta, joka oli jo hyvin kehittynyt ja valmis lenkkeilemään, syömään ja mahdollisesti jopa lentämään vain muutaman päivän ikäisenä.
Näiden eläinten kasvunopeuksien määrittämiseksi on suoritettu analyysejä luun histologiasta. Vuoden 2006 tutkimus Concornis -luista osoitti kasvumallin, joka oli erilainen kuin nykyaikaiset linnut; vaikka kasvu oli nopeaa muutaman viikon ajan kuoriutumisen jälkeen, luultavasti poikimiseen asti , tämä pieni laji ei saavuttanut aikuisen kokoa pitkään aikaan, luultavasti useita vuosia. Kaikki muut tutkimukset ovat tukeneet näkemystä, jonka mukaan kasvu aikuisen kokoon oli hidasta, kuten se on elävissä esikokoisissa linnuissa (toisin kuin alttarilinnut , joiden tiedetään saavuttavan aikuisen koon nopeasti). Tutkimukset luun kasvunopeudesta erilaisissa Enantiornithesissa ovat osoittaneet, että pienemmät lajit pyrkivät kasvamaan nopeammin kuin suuret lajit, mikä on päinvastoin kuin primitiivisimmillä lajeilla, kuten Jeholornis ja muilla kuin avialan-dinosauruksilla. Jotkut analyysit ovat tulkinneet luun histologian osoittamaan, että Enantiornithesilla ei ehkä ole ollut täysin lintujen endotermiaa , vaan sillä on keskimääräinen metabolinen nopeus .
Todisteita siirtomaa -pesimisestä on löydetty enantiornitiinista, Romanian myöhäisen liitukauden ( Maastrichtian ) sedimentteistä . Pesintäpaikoista saadut todisteet osoittavat, että Enantiornithes hautasi munansa kuin nykyaikaiset megapodit , mikä on johdonmukaista heidän pääteltyjen superprecocial -mukautustensa kanssa.
Nuorten enantiornitiinihöyheniä koskeva vuoden 2020 tutkimus korostaa edelleen ontologisia samankaltaisuuksia nykyaikaisiin megapodeihin, mutta varoittaa useista eroista, kuten useimpien Enantiornithes -puiden luonteesta, toisin kuin megapodien maanpäällinen elämäntapa.
On arveltu, että enantiornithin superprecociality olisi saattanut estää heitä kehittämästä erityisiä varvasjärjestelyjä, joita näkee nykyaikaisissa linnuissa, kuten zygodactyly.
Vaikka valtaosa histologiatutkimuksista ja tunnetuista enantiornithean-jäännöksistä viittaa siihen, että yrittäjyys on normaalia, yksi näyte, MPCM-LH-26189, näyttää edustavan nuorta nuorta, mikä viittaa siihen, että nykyaikaisten lintujen tavoin enantiornitheanit tutkivat useita lisääntymisstrategioita.
Lento
Koska monilla Enantiornitheillä ei ollut monimutkaisia pyrstöjä ja niillä oli radikaalisti erilainen siipien anatomia kuin nykyaikaisilla linnuilla, heistä on tehty useita tutkimuksia, joissa testataan niiden lento -ominaisuuksia.
Perinteisesti niitä on pidetty huonompia lentäjiä, koska olkahihnan anatomian oletetaan olevan alkeellisempi ja kykenemätön tukemaan maanpäällistä laukaisumekanismia, sekä siksi, että monilla lajeilla ei ole oikaisuja .
Useat tutkimukset ovat kuitenkin osoittaneet, että ne olivat tehokkaita lentäjiä, kuten nykyaikaiset linnut, joilla oli samanlainen monimutkainen hermosto ja siipien höyhenen nivelsiteet. Lisäksi monimutkaisen hännän puute ei näytä olleen kovin tärkeä lintujen lennolle kokonaisuudessaan - joistakin sukupuuttoon kuolleista linnuista, kuten litornideista, puuttui myös monimutkaisia hännän höyheniä, mutta ne olivat hyviä lentäjiä, ja ne näyttivät pystyvän laukaisemaan maasta.
Rintalastan ja olkahihnan anatomian erojen vuoksi monet Enantiornithes käyttivät lentotyyliä toisin kuin mikään muu lintulaji, vaikkakin tyypillisempiä lentotyylejä oli läsnä.
Ainakin Elsornis näyttää muuttuneen toiseksi lentokyvyttömäksi .
Luokitus
Jotkut tutkijat luokittelevat Enantiornithesin ja todellisten lintujen Aves -luokkaan . Toiset käyttävät tiukempaa kruunu ryhmä määritelmä Aves (johon on sisällytetty vain neornithes , anatomisesti nykylintujen), ja paikka enantiornithes että osallistavamman ryhmä Avialae . Enantiornithes olivat kehittyneempiä kuin Archaeopteryxin , Confuciusornis , ja Sapeornis , mutta monessa suhteessa he olivat enemmän primitiivinen kuin nykylintujen, ehkä Väli- evoluutiopolkua.
Tieteellisten analyysien yhteisymmärrys osoittaa, että Enantiornithes on yksi kahdesta suuresta ryhmästä suuremmassa Ornithothoraces -ryhmässä . Toinen ornitotorakiiniryhmä on Euornithes tai Ornithuromorpha , joka sisältää kaikki elävät linnut osajoukkona. Tämä tarkoittaa, että Enantiornithes oli onnistunut haara avialan evoluutiossa, mutta se monipuolistui täysin erillään linjasta, joka johtaa nykyaikaisiin lintuihin. Eräässä tutkimuksessa on kuitenkin havaittu, että rintalastan yhteinen anatomia hankittiin itsenäisesti ja tällainen suhde on tutkittava uudelleen.
Enantiornitiiniluokitus ja taksonomia ovat historiallisesti olleet monimutkaisia useiden tekijöiden vuoksi. Vuonna 2010 paleontologit Jingmai O'Connor ja Gareth Dyke esittivät kritiikkiä sellaisia vallitsevia käytäntöjä vastaan, joiden mukaan tiedemiehet eivät pysty kuvaamaan monia yksilöitä riittävän yksityiskohtaisesti, jotta muut voivat arvioida ne perusteellisesti. Joitakin lajeja on kuvattu yksityiskokoelmissa olevien näytteiden perusteella, mikä tekee aiempien havaintojen jatkotutkimuksen tai tarkastelun mahdottomaksi. Koska muiden tiedemiesten on usein mahdotonta tutkia kutakin näytettä henkilökohtaisesti, kun otetaan huomioon Enantiornithesin maailmanlaajuinen jakautuminen, ja koska monet epäinformatiiviset kuvaukset on julkaistu mahdollisesti tärkeillä näytteillä, monista näistä näytteistä tulee "toiminnallinen nomina dubia ". Lisäksi monet lajit on nimetty erittäin hajanaisten näytteiden perusteella, mikä ei olisi tieteellisesti kovin informatiivista, vaikka niitä kuvailtaisiin riittävästi. Yli kolmasosa kaikista nimetyistä enantiornitiinilajeista perustuu vain yksittäisen luun fragmenttiin. O'Connor ja Dyke väittivät, että vaikka nämä yksilöt voivat auttaa laajentamaan tietoa Enantiornithesin ajanjaksosta tai maantieteellisestä alueesta ja on tärkeää kuvata niitä, tällaisten yksilöiden nimeäminen on "perusteetonta".
Ihmissuhteet
Enantiornithes on sisko ryhmä Euornithes , ja yhdessä ne muodostavat haaran kutsutun Ornithothoraces (vaikka katso edellä). Useimmat filogeeniset tutkimukset ovat löytäneet Enantiornithesin monofyyttisenä ryhmänä, joka eroaa nykyaikaisista linnuista ja niiden lähisukulaisista. Clarken ja Norellin vuoden 2002 filogeeninen analyysi kuitenkin pienensi enantiornitiinin autapomorfioiden määrän vain neljään.
Enantiornitiinisysteemit ovat erittäin väliaikaisia ja tunnetusti vaikeita tutkia, koska Enantiornithes ovat yleensä erittäin homoplastisia tai hyvin samankaltaisia useimmissa luuston piirteissään johtuen lähenevästä evoluutiosta pikemminkin kuin yhteisestä syntyperästä. Tällä hetkellä näyttää melko varmalta, että Enantiornithesissa oli alajakoja, jotka mahdollisesti sisälsivät joitakin pieniä peruslinjoja kehittyneempien Euenantiornithesin lisäksi. Kaikkien näiden linjojen keskinäisen suhteen yksityiskohdat ja useimpien pätevyys ovat kiistanalaisia, vaikka esimerkiksi Avisauridae -lajit näyttävät todennäköisesti muodostavan pätevän ryhmän. Fylogeneettiset taksonomit ovat toistaiseksi olleet erittäin haluttomia ehdottamaan enantiornitiinilajien rajauksia.
Yksi tällainen rajaus nimeltä Euenantiornithes määriteltiin Chiappe (2002) käsittäen kaikki lajit, jotka ovat lähempänä Sinornista kuin Iberomesornista . Koska Iberomesornis todetaan usein alkeellisimmaksi tai perimmäiseksi enantiornitiiniksi, Euenantiornithes voi olla erittäin osallistava ryhmä, joka koostuu kaikista Enantiornitheistä Iberomesornista lukuun ottamatta . Vaikka tämä Euenantiornithes-määritelmä on fylogeneettisen nimikkeistön mukainen , jotkut tutkijat, kuten Paul Sereno , arvostelivat sitä ankarasti , ja kutsuivat sitä "huonosti määritellyksi kladeksi [...] hyväksi esimerkiksi huonosta valinnasta filogeenisessä määritelmässä". .
Alla oleva kladogrammi löydettiin Wangin et ai. vuonna 2015, päivitetty aiemmasta Jingmai O'Connorin luomasta tietojoukosta.
Ornithothoraces |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Luettelo sukuista
Incertae sedis
Enantiornitiinitaksonomiaa on vaikea arvioida, ja tämän seurauksena muutamia ryhmän kladeja löydetään johdonmukaisesti fylogeneettisillä analyyseillä. Useimmat Enantiornithes eivät kuulu mihinkään tiettyyn perheeseen, ja sellaisinaan ne on lueteltu tässä. Monia näistä on pidetty Euenantiornithes -nimisenä, vaikka tämän nimen taustalla oleva kiista tarkoittaa, että sitä ei käytetä johdonmukaisesti Enantiornithes -tutkimuksissa.
Nimi | Vuosi | Muodostus | Sijainti | Huomautuksia | Kuvat |
---|---|---|---|---|---|
Abavornis | 1998 | Bissekty Formation ( Myöhäisliitukausi , Turonian jotta Coniacian ) | Uzbekistan | Yksi monista hajanaisia Bissekty enantiornithines, yhdistetään ainoastaan coracoids | |
Alethoalaornis | 2007 | Jiufotangin muodostus ( varhainen liitukausi , aptilainen ) | Kiina | Huonosti tunnettu | |
Alexornis | 1976 | La Bocana Roja Formation ( myöhäinen liitukausi , Campanian ) | Meksiko | Yksi ensimmäisistä tunnetuista enantiornitiineista. Kun sitä pidettiin rullan ja tikan muinaisena sukulaisena | |
Avimaia | 2019 | Xiagou Formation ( myöhäinen liitukausi , Aptian ) | Kiina | Yksi tämän suvun näyte kuoli päällystämätön muna kehossaan | |
Bauxitornis | 2010 | Csehbányan muodostuma ( myöhäinen liitukausi , Santonian ) | Unkari | Hajanainen, mutta ainutlaatuinen tarsometatarsuksensa rakenteessa | |
Catenoleimus | 1998 | Bissekty Formation ( Myöhäisliitukausi , Turonian jotta Coniacian ) | Uzbekistan | Yksi monista hajanaisia Bissekty enantiornithines, joka tunnetaan ainoastaan sellaisesta coracoid | |
Cathayornis | 1992 | Jiufotangin muodostus ( varhainen liitukausi , aptilainen ) | Kiina | Yksi ensimmäisistä Jeholin eliöstön kuvatuista enantiornitiinistä. Tunnettu monista lajeista, vaikka jotkut ovat nyt sijoitettu omiin sukuihinsa. Saattoi olla samanlainen ulkonäkö ja elämäntapa kuin pitta | |
Concornis | 1992 | Las Hoyas ( varhainen liitu , barremilainen ) | Espanja | Yksi täydellisimmistä Las Hoyasin enantiornitiiniä | |
Cratoavis | 2015 | Santanan muodostus ( varhainen liitukausi , aptilainen ) | Brasilia | Erittäin hyvin säilynyt eteläamerikkalainen ryhmän jäsen, jossa on nauhamaiset hännän höyhenet | |
Cruralispennia | 2017 | Huajiyingin muodostus ( varhainen liitu , Hauterivian ) | Kiina | Hänellä oli epätavallinen ornituromorfimainen pygostyle ja harjamaiset reiden höyhenet. Yksi vanhimmista enantiornitiineista | |
Cuspirostrisornis | 1997 | Jiufotangin muodostus ( varhainen liitukausi , aptilainen ) | Kiina | Alun perin virheellisesti uskottiin, että sillä oli terävä nokka | |
Dalingheornis | 2006 | Yixianin muodostus ( varhainen liitukausi , aptilainen ) | Kiina | Oli hyvin sovitettu kiipeily, koska sen heterodactyl ylöspäin , kuten niistä, joilla on Trogon | |
Dunhuangia | 2015 | Xiagou Formation ( varhainen liitukausi , aptilainen ) | Kiina | Enantiornitiini Changman altaalta, alue, jota epätavallisesti hallitsevat ornituromorfit | |
Elbretornis | 2009 | Lechon muodostuminen ( myöhäinen liitukausi , Maastrichtian ) | Argentiina | Tunnetaan vain siipien luista. Voi olla synonyymi muiden Lecho -muodostumisen enantiornitiinien kanssa | |
Elektorornis | 2019 | Burman keltainen ( myöhäinen liitukausi , cenomanialainen ) | Myanmar | Tunnetaan jalosta, joka on säilytetty keltaisena ja jossa on pitkänomainen keskivarvas | |
Enantiornis | 1981 | Lechon muodostuminen ( myöhäinen liitukausi , Maastrichtian ) | Argentiina | Vaikka tämä suku tunnetaan vain muutamasta luusta, se on Enantiornithesin nimimerkki. Se oli myös yksi ryhmän suurimmista ja viimeisistä edustajista ennen sukupuuttoa | |
Eoalulavis | 1996 | Las Hoyas ( varhainen liitu , barremilainen ) | Espanja | Säilyttää höyhenet, mukaan lukien alula , erikoistyyppinen höyhen, joka ohjaa ilmavirtaa siiven yli | |
Eocathayornis | 2002 | Jiufotangin muodostus ( varhainen liitukausi , aptilainen ) | Kiina | Kun katsotaan pohjapinta lähisukulainen Cathayornis , vaikka nyt katsotaan enemmän kaukaista sukua | |
Eoenantiornis | 1999 | Yixianin muodostus ( varhainen liitukausi , aptilainen ) | Kiina | Hyvin säilynyt, mutta epäyhtenäinen fylogeneettisessä sijoittelussa | |
Evgenavis | 2014 | Ilek Formation ( varhainen liitukausi , Barremian ) | Venäjä | Tunnetaan vain tarsometatarsuksesta, jolla on joitakin ominaisuuksia enantiornitiinien ominaisuuksien kanssa | |
Explorornis | 1998 | Bissekty Formation ( Myöhäisliitukausi , Turonian jotta Coniacian ) | Uzbekistan | Yksi monista hajanaisia Bissekty enantiornithines, yhdistetään ainoastaan coracoids | |
Falcatakely | 2020 | Maevaranon muodostumus ( myöhäinen liitukausi , Maastrichtian ) | Madagaskar | Kehitti massiivisen kuonon, jossa oli vain yksi hammas, vaikka se säilytti "primitiivisen" kallojärjestelyn toisin kuin nykyaikaiset linnut | |
Feitianius | 2015 | Xiagou Formation ( varhainen liitukausi , aptilainen ) | Kiina | Hänellä oli kehittyneet hännän höyhenet, toisin kuin useimpien enantiornitiinien nauhamaiset höyhenet | |
Flexomornis | 2010 | Woodbine Formation ( myöhäinen liitu , cenomanialainen ) | Yhdysvallat ( Texas ) | Yksi vanhimmista löydetyistä Pohjois -Amerikan lentäjistä, vaikkakin tiedetään vain sirpaleista | |
Fortipesavis | 2021 | Burman keltainen ( myöhäinen liitu , cenomanialainen ) | Myanmar | Hänellä oli suurentunut keskivarvas, joka saattoi olla sopeutumista istumiseen | |
Fortunguavis | 2014 | Jiufotangin muodostus ( varhainen liitukausi , aptilainen ) | Kiina | Hänellä oli vankat luut, mukaan lukien jalat ja kynnet, jotka on voitu mukauttaa puiden kiipeämiseen | |
Grabauornis | 2015 | Yixianin muodostus ( varhainen liitu , barremilainen ) | Kiina | Tämän enantiornitiinin siipien mittasuhteet ja alulan läsnäolo viittaavat siihen, että se oli hyvä lentäjä | |
Gracilornis | 2011 | Jiufotangin muodostus ( varhainen liitukausi , aptilainen ) | Kiina | Mahdollinen Cathayornisin sukulainen, jolla on tyypillisesti hoikka luut | |
Gurilynia | 1999 | Nemegtin muodostuma ( myöhäinen liitukausi , Maastrichtian ) | Mongolia | Huonosti tunnettu enantiornitiini, mutta ilmeisesti suuri ja myöhään selviytynyt ryhmän jäsen | |
Hollanda luceria | 2010 | Barun Goyot Formation ( myöhäinen liitu , Campanian ) | Mongolia | Alun perin tunnistettu ornituromorfiksi, mutta tulkittu uudelleen enantiornitiiniksi, joka on läheisesti sukua Lectavisille . | |
Holbotia | 2015 | Andaikhudagin muodostus ( varhainen liitukausi , aptilainen ) | Mongolia | Sitä pidettiin pienenä pterosauruksena sen löytämisen jälkeen vuonna 1977, kunnes se sai muodollisen kuvauksen vuonna 2015. Hänellä oli ainutlaatuisia kaulan nikamia ja primitiivinen kitalaki | |
Houornis | 1997 | Jiufotangin muodostus ( varhainen liitukausi , aptilainen ) | Kiina | Kun sitä pidettiin epäilyttävänä tai Cathayornis -lajina , vaikka vuoden 2015 tutkimus piti sitä kelvollisena suvuna | |
Huoshanornis | 2010 | Jiufotangin muodostus ( varhainen liitukausi , aptilainen ) | Kiina | Saattoi olla erittäin ohjattava lentäjä käden ja rintalastan rakenteen vuoksi | |
Iberomesornis | 1992 | Las Hoyas ( varhainen liitu , barremilainen ) | Espanja | Yksi ensimmäisistä ihmisarvoista tunnetuista enantiornitiinistä. Myös yksi ryhmän vanhimmista ja alkeellisimmista jäsenistä | |
Incolornis | 1998 | Bissekty Formation ( Myöhäisliitukausi , Turonian jotta Coniacian ) | Uzbekistan | Yksi monista hajanaisia Bissekty enantiornithines, yhdistetään ainoastaan coracoids . Yhden lajin katsottiin kuuluvan Enantiornisiin | |
Junornis | 2017 | Yixianin muodostus ( varhainen liitukausi , aptilainen ) | Kiina | Niin hyvin säilynyt, että sen lentomalli voitaisiin rekonstruoida käyttämällä sen höyheniä ja siipiä | |
Kizylkumavis | 1984 | Bissekty Formation ( Myöhäisliitukausi , Turonian jotta Coniacian ) | Uzbekistan | Yksi monista hajanaisia Bissekty enantiornithines, tunnetaan vain päässä olkaluun fragmentin | |
Largirostrornis | 1997 | Jiufotangin muodostus ( varhainen liitukausi , aptilainen ) | Kiina | Mahdollisesti sukua Cuspirostrisornis tai synonyymi Cathayornis | |
Lectavis | 1993 | Lechon muodostuminen ( myöhäinen liitukausi , Maastrichtian ) | Argentiina | Ryhmän iso ja pitkäjalkainen jäsen, joka on suhteellisesti samanlainen kuin nykyaikaiset rantalinnut | |
Lenesornis | 1996 | Bissekty Formation ( Myöhäisliitukausi , Turonian jotta Coniacian ) | Uzbekistan | Yksi monista pirstoutuneista Bissekty -enantiornitiineista, jotka tunnetaan vain synsacrum -fragmentista. Alun perin katsottiin kuuluvan Ichthyornisiin | |
Liaoningornis | 1996 | Yixianin muodostus ( varhainen liitukausi , aptilainen ) | Kiina | Alun perin uskottiin olevan ornituraani, mutta nyt sitä pidetään Eoalulavisin sukulaisena | |
Longchengornis | 1997 | Jiufotangin muodostus ( varhainen liitukausi , aptilainen ) | Kiina | Saattoi olla synonyymi Cathayornisille | |
Martinavis | 2007 | Grès à Reptiles Formation , Lecho Formation ( Myöhäinen liitukausi , Maastrichtian ) | Ranska Argentiina | Vaikka tämä suku tunnetaan vain humerista, tämä suku oli suuri ja asui laajalla alueella | |
Microenantiornis | 2017 | Jiufotangin muodostus ( varhainen liitukausi , aptilainen ) | Kiina | Pieni ryhmän jäsen, jolla oli useita primitiivisiä ja johdettuja piirteitä verrattuna muihin enantiornitiineihin | |
Mirusavis | 2020 | Yixianin muodostus ( varhainen liitukausi , barremilainen - aptilainen ) | Kiina | Holotyyppi oli pieni osteologisesti kehittymätön naaras, joka oli säilynyt medullaarisen luukudoksen kanssa | |
Monoenantiornis | 2016 | Yixianin muodostus ( varhainen liitukausi , aptilainen ) | Kiina | Tunnetaan nuorelta näytteeltä, joka kuvaa kuinka eri piirteet kehittyivät enantiornitiinissa ikääntyessään | |
Nanantius | 1986 | Toolebuc Formation ( varhainen liitukausi , albian ) | Australia | Hajanainen, mutta saattoi olla merilintu, koska tämän suvun jäännöksiä on löydetty ichthyosaurus -suolen sisällöstä | |
Noguerornis | 1989 | El Montsec ( varhainen liitu , barremilainen ) | Espanja | Säilyttää vaikutelmat propatagiumista , ihon läpästä olkapäässä, joka on osa siipiä | |
Orienantius | 2018 | Huajiyingin muodostus ( varhainen liitu , Hauterivian ) | Kiina | Monet tämän suvun näytteiden pehmytkudoksen yksityiskohdat paljastettiin UV -valolla | |
Otogornis | 1993 | Yijinholuo Formation ( varhainen liitukausi ) | Kiina | Huonosti tunnettu | |
Paraprotopteryx | 2007 | Qiaotou jäsen Huajiying Formation ( Early liitukauden , Apt-vaihe ?) | Kiina | Näennäisesti hänellä oli neljä nauhamaista hännän höyhentä vain kahden sijasta, kuten useimmissa enantiornitiinissa | |
Parvavis | 2014 | Jiangdihen muodostus ( myöhäinen liitukausi , turonilainen - Santonian ) | Kiina | Pieni mutta täysin kypsä kuolinhetkellä. Yksi harvoista kiinalaisista enantiornitiinista, jotka on päivätty myöhään liitukauteen | |
Piscivorenantiornis | 2017 | Jiufotangin muodostus ( varhainen liitukausi , aptilainen ) | Kiina | Tunnetaan rikkoutuneesta luustosta, joka on säilynyt kalan luista koostuvan vatsan sisällön päällä, joka on saattanut olla sen viimeinen ateria | |
Protopteryx | 2000 | Huajiyingin muodostus ( varhainen liitu , Hauterivian ) | Kiina | Yksi ryhmän vanhimmista ja alkeellisimmista jäsenistä | |
Pterygornis | 2016 | Jiufotangin muodostus ( varhainen liitukausi , aptilainen ) | Kiina | Yhdellä tämän suvun hajotetulla luuranolla on hyvin säilyneet kallon luut, mukaan lukien kvadratojugaali | |
Qiliania | 2011 | Xiagou Formation ( varhainen liitukausi , aptilainen ) | Kiina | Jotkut tämän suvun jäännöksistä sisältävät hyvin säilyneet takaraajat. Lajien nimet Q. graffini on nimetty Bad Religion -yhtye Greg Graffinin mukaan | |
Sazavis | 1989 | Bissekty Formation ( Myöhäisliitukausi , Turonian jotta Coniacian ) | Uzbekistan | Yksi monista pirstoutuneista Bissekty -enantiornitiinistä, joka tunnetaan vain tibiotarsuksesta (sääriluusta) | |
Shangyang | 2019 | Jiufotangin muodostus ( varhainen liitukausi , aptilainen ) | Kiina | Epätavallisesti tämän suvun premaxillae oli fuusioitunut | |
Sinornis | 1992 | Jiufotangin muodostus ( varhainen liitukausi , aptilainen ) | Kiina | Yksi ensimmäisistä Jeholin eliöstön kuvatuista enantiornitiinistä. Samanlainen kuin Cathayornis, mutta sitä pidetään yleensä erillisenä | |
Xiangornis | 2012 | Jiufotangin muodostus ( varhainen liitukausi , aptilainen ) | Kiina | Tämän suvun käsi oli samanlainen kuin ornituromorfien, todennäköisesti lähentyvän evoluution kautta . Ryhmän suuri jäsen | |
Yuanjiawaornis | 2015 | Jiufotangin muodostus ( varhainen liitukausi , aptilainen ) | Kiina | Yksi suurimmista ihmisarvoista tunnetuista enantiornitiinistä | |
Yungavolucris | 1993 | Lechon muodostuminen ( myöhäinen liitukausi , Maastrichtian ) | Argentiina | Hänellä oli suuri ja epätavallisen leveä tarsometatarsal (nilkan luu) | |
Yuornis | 2021 | Qiupa Formation ( myöhäinen liitukausi , Maastrichtian ) | Kiina | Suuri, hampaaton enantiornithean, yksi parhaiten säilyneistä jäsenistä myöhäisestä liitukaudesta. |
Longipterygidae
Longipterygidae oli perheen pitkän snouted varhaisen liitukauden enantiornithes, hampaat vain kärkiä kuono. Heitä pidetään yleensä melko perusryhmien jäseninä.
Nimi | Vuosi | Muodostus | Sijainti | Huomautuksia | Kuvat |
---|---|---|---|---|---|
Boluochia | 1995 | Jiufotangin muodostus ( varhainen liitukausi , aptilainen ) | Kiina | Alun perin virheellisesti uskottiin, että hänellä oli koukku | |
Camptodontornis | 2010 | Jiufotangin muodostus ( varhainen liitukausi , aptilainen ) | Kiina | Alun perin nimeltään Camptodontus , vaikka suvun nimi on kovakuoriainen | |
Dapingfangornis | 2006 | Jiufotangin muodostus ( varhainen liitukausi , aptilainen ) | Kiina | Otsallaan oli ehkä piikkimainen rakenne | |
Longipteryx | 2001 | Jiufotangin muodostus ( varhainen liitukausi , aptilainen ) | Kiina | Yleisin ja tunnetuin perheenjäsen | |
Longirostravis | 2004 | Yixianin muodostus ( varhainen liitukausi , aptilainen ) | Kiina | Kuten muillakin pitkäperäisillä, sillä oli ohut kuono, jota on voitu käyttää selkärangattomien tutkimiseen mudassa tai kuorissa | |
Rapaxavis | 2009 | Jiufotangin muodostus ( varhainen liitukausi , aptilainen ) | Kiina | Erikoistunut istumiseen jalkojensa rakenteen vuoksi | |
Shanweiniao | 2009 | Yixianin muodostus ( varhainen liitukausi , aptilainen ) | Kiina | Hanki useita hännän höyheniä, jotka saattoivat pystyä nostamaan hissiä kuten nykyaikaisilla linnuilla | |
Shengjingornis | 2012 | Jiufotangin muodostus ( varhainen liitukausi , aptilainen ) | Kiina | Suuri perheenjäsen |
Pengornithidae
Pengornithidae oli perheen suuri varhaisen enantiornithines. Heillä oli lukuisia pieniä hampaita ja lukuisia alkeellisia piirteitä, jotka menetetään useimmissa muissa enantiornitiineissa. Tunnetaan lähinnä Kiinan varhaiselta liitukaudelta, Madagaskarin oletetuista myöhäisen liitukauden taksoneista.
Nimi | Vuosi | Muodostus | Sijainti | Huomautuksia | Kuvat |
---|---|---|---|---|---|
Chiappeavis | 2015 | Jiufotangin muodostus ( varhainen liitukausi , aptilainen ) | Kiina | Hänellä on tuulettimen muotoinen häntä, joka koostuu monista höyhenistä | |
Eopengornis | 2014 | Huajiyingin muodostus ( varhainen liitu , Hauterivian ) | Kiina | Perheen vanhin tunnettu jäsen ja yksi vanhimmista tiedossa olevista oletetuista enantiornitiineista. Erittäin hyvin säilyneet hännän nauhat | |
Parapengornis | 2015 | Jiufotangin muodostus ( varhainen liitukausi , aptilainen ) | Kiina | Ehdotettu elämään tikan kaltaista elämäntapaa jalan ja hännän ominaisuuksien vuoksi | |
Pengornis | 2008 | Jiufotangin muodostus ( varhainen liitukausi , aptilainen ) | Kiina | Ensimmäinen löydetty pengornitidi ja myös yksi suurimmista ihmisarvoista tunnetuista enantiornitiineista | |
Yuanchuavis | 2021 | Jiufotangin muodostus ( varhainen liitukausi , aptilainen ) | Kiina | Hänellä on kehonsa pitempi kehitetty "pintail" -puhallin, jolla voi olla näyttötoiminto |
Bohaiornithidae
Bohaiornithidit olivat suuria, mutta geologisesti lyhytikäisiä varhaisia enantiornitiinejä, joissa oli pitkät, koukkuiset kynnet ja vankat hampaat, joissa oli kaarevat kärjet. Ne saattoivat vastata petolintuja, vaikka tämä tulkinta herättää paljon keskustelua. Monophyly Tämän ryhmän on kyseenalainen, ja se voi itse asiassa olla evoluution luokalla .
Nimi | Vuosi | Muodostus | Sijainti | Huomautuksia | Kuvat |
---|---|---|---|---|---|
Bohaiornis | 2011 | Jiufotangin muodostus ( varhainen liitukausi , aptilainen ) | Kiina | Alun perin katsottiin säilyneen gastrolithien kanssa , vaikka myöhemmin näiden havaittiin olevan mineraalipitoisuuksia | |
Gretcheniao | 2019 | Yixianin muodostus ( varhainen liitu , barremilainen ) | Kiina | Mukautettu lentämiseen pikemminkin kuin nousevaan lentoon. Voi ehdottaa "Bohaiornithidae" -lajin parafiaa tai polyfyylia | |
Linyiornis | 2016 | Jiufotangin muodostus ( varhainen liitukausi , aptilainen ) | Kiina | Mahdollinen perheenjäsen, joka tunnetaan hyvin säilyneestä luuranosta, jossa on rakenteita, joiden uskotaan kehittävän munia | |
Longusunguis | 2014 | Jiufotangin muodostus ( varhainen liitukausi , aptilainen ) | Kiina | Melko tyypillinen perheenjäsen | |
Parabohaiornis | 2014 | Jiufotangin muodostus ( varhainen liitukausi , aptilainen ) | Kiina | Bohaiornisin läheinen sukulainen | |
Shenqiornis | 2010 | Qiaotou jäsen Huajiying Formation ( Early liitukauden , Apt-vaihe ?) | Kiina | Ensimmäinen tunnettu perheenjäsen, vaikka sitä ei pidetty Bohaiornisin lähisukulaisena vasta muutamaa vuotta myöhemmin. Säilyttää suuren postorbitaalisen luun | |
Sulcavis | 2013 | Yixianin muodostus ( varhainen liitukausi , aptilainen ) | Kiina | Shenqiornisin lähisukulainen, jonka hampaissa on uritettu emali , ainutlaatuinen fossiilisten lintujen keskuudessa | |
Zhouornis | 2013 | Jiufotangin muodostus ( varhainen liitukausi , aptilainen ) | Kiina | Suuri perheenjäsen, jolla on hyvin säilynyt aivosolki |
Gobipterygidae
Jotkut ryhmän jäsenet ovat epäselviä tai huonosti kuvattuja, ja ne voivat olla synonyymejä sen tyyppisille lajeille, Gobipteryx minuta .
Nimi | Vuosi | Muodostus | Sijainti | Huomautuksia | Kuvat |
---|---|---|---|---|---|
Gobipteryx | 1974 | Barun Goyot Formation ( myöhäinen liitu , Campanian ) | Mongolia | Hampaaton edistynyt enantiornitiini, jolla on vankka nokka, joka kehittyi yhteneväisesti nykyaikaisten lintujen kanssa | |
Jibeinia | 1997 | Qiaotou jäsen Huajiying Formation ( Early liitukauden , Apt-vaihe ?) | Kiina | Huonosti tunnettu ja kuvattu luuranosta, joka on nyt kadonnut. Saattoi olla synonyymi Vescornisille | |
Vescornis | 2004 | Qiaotou jäsen Huajiying Formation ( Early liitukauden , Apt-vaihe ?) | Kiina | Pieni ja lyhytkuonoinen enantiornitiini, joka voi olla synonyymi Jibeinialle |
Avisauridae
Avisauridae -eläimille on määritelty kaksi erilaista osallisuuden määritelmää. Tässä käytetään kattavampaa määritelmää, joka seuraa Cau & Arduinia (2008). Avisauridit olivat pitkäkestoisia ja laajalle levinneitä enantiornitiiniä, jotka erottuvat pääasiassa niiden tarsometatarsaalien (nilkan luut) erityispiirteistä. Ryhmän suurimmat ja edistyneimmät jäsenet selvisivät Pohjois- ja Etelä -Amerikassa liitukauden loppuun asti, mutta ovat kuitenkin hyvin hajanaisia verrattuna joihinkin aikaisempiin taksoneihin.
Nimi | Vuosi | Muodostus | Sijainti | Huomautuksia | Kuvat |
---|---|---|---|---|---|
Avisaurus | 1985 | Hell Creek Formation ( myöhäinen liitu , Maastrichtian ) | Yhdysvallat ( Montana ) | Samanniminen avisaurid sekä yksi perheen suurimmista jäsenistä. Alun perin pidettiin ei-avialan-dinosauruksena | |
Elsornis | 2007 | Djadochta Formation ( myöhäinen liitukausi , Campanian ) | Mongolia | Vaikka se on epätäydellinen, sen luuranko on kolmiulotteinen. Mahdollisesti lentämätön siipien mittasuhteiden vuoksi | |
Enantiophoenix | 2008 | Ouadi al Gabour Formation ( myöhäinen liitukausi , cenomanialainen ) | Libanon | Voi olla ruokitaan mahlan kuin se oli säilynyt yhdessä meripihka helmet | |
Gettyia | 2018 | Kaksi lääketieteen muodostumista ( myöhäinen liitu , Campanian ) | Yhdysvallat ( Montana ) | Uusi suvun Avisaurus gloriae | |
Halimornis | 2002 | Mooreville Chalk Formation ( myöhäinen liitu , Campanian ) | Yhdysvallat ( Alabama ) | Olisi asunut rannikkoympäristössä | |
Intiornis | 2010 | Las Curtiembresin muodostus ( myöhäinen liitu , Campanian ) | Argentiina | Vaikka suku oli läheinen eräisiin suurimmista avisaurideista, tämän suvun jäsenet olivat hyvin pieniä lintuja | |
Mirarce | 2018 | Kaiparowits Formation ( myöhäinen liitukausi , Campanian ) | Yhdysvallat ( Utah ) | Täydellisin tunnettu Pohjois -Amerikan avisaurid | |
Mystiornis | 2011 | Ilekin muodostus ( varhainen liitukausi , barremilainen - aptilainen ) | Venäjä | Sisältää lukemattomia ominaisuuksia eri ryhmissä Paravesissa , vaikka muistuttaa eniten avisaurideja otokseen valittujen ryhmien joukossa | |
Neuquenornis | 1994 | Bajo de la Carpa -muodostus ( myöhäinen liitu , Santonian ) | Argentiina | Hänellä on pitkät siivet ja käänteinen halluksus, mikä osoittaa hyvät lento- ja istumiskyvyt | |
Soroavisaurus | 1993 | Lechon muodostuminen ( myöhäinen liitukausi , Maastrichtian ) | Argentiina | Avisauruksen läheinen sukulainen |
Epäilyttäviä sukuja ja merkittäviä nimettömiä yksilöitä
- Gobipipus reshetovi : Kuvattu 2013 alkion yksilöt sisällä munankuoria päässä Barun Goyot muodostaminen ja Mongolian . Nämä näytteet olivat hyvin samankaltaisia kuin alkion Gobipteryx -näytteet, vaikka Gobipipuksen kuvaajat (kiistanalaisten paleontologien joukko, mukaan lukien Evgeny Kurochkin ja Sankar Chatterjee ) pitävät sitä erillisenä.
- Hebeiornis fengningensis : synonyymi Vescornis koska ne on kuvattu samasta näytteestä. Huolimatta siitä, että se oli kuvattu vuonna 1999, viisi vuotta ennen Vescorniksen kuvausta, kuvaus oli niin huono verrattuna Vescorniksen kuvaukseen,että useimmat kirjoittajat pitävät jälkimmäistä nimeä ensisijaisena. Tämän seurauksena nimeä Hebeiornis pidetään nomen nudum ("alasti nimi").
- " Proornis " on epävirallisesti nimetty lintu Pohjois-Koreasta. Se ei ehkä ole enantiornithean.
- Liaoxiornis delicatus : Kuvattu vuonna 1999 enantiornitiininäytteestä, joka löytyi Yixianin muodostumasta . Tätä yksilöä pidettiin alun perin pienenä aikuisena, mutta myöhemmin todettiin kuoriutuvaksi. Muut yksilöt on tästä lähtien luokiteltu sukuun. Erottamiskyvyn puutteen vuoksi monet paleontologit ovat pitäneet tätä sukua diagnosoimattomana nimimerkinä .
- "Wasaibpanchi": Oletettu enantiornithean Pakistanista; kuvaava paperi on kyseenalainen.
- LP-4450 : Määrittelemättömän enantiornitiinin nuorukainen Espanjan El Montsec -muodostelmasta . Sen vuoden 2006 kuvauksessa tutkittiin luurangan histologiaa , kun taas myöhemmissä tutkimuksissa raportoitiin näytteessä esiintyvää squamosal -luuta, mutta sitä ei tiedetty muissa Enantiornithesissa.
- IVPP V 13939 : Lyhyesti kuvattu vuonna 2004, tällä Yixian -enantiornitiinillä oli edistyneet pensaanhöyhenet jaloissaan, samankaltaisia (vaikkakin lyhyempiä) kuin muilla paravianilla, kuten Microraptorilla ja Anchiornisilla .
- DIP-V-15100 ja DIP-V-15101 : Kaksi eri siipiä kuoriutuneista näytteistä, jotka kuvattiin vuonna 2015. Ne herättivät merkittävästi median huomiota niiden kuvauksessa. Ne säilyivät poikkeuksellisissa yksityiskohdissa, koska ne olivat jääneet Burman meripihkaan noin 99 miljoonan vuoden ajan.
- HPG-15-1 : Osittainen kuoriutuvan enantiornitiinin ruumis, joka on myös säilynyt Burman meripihkassa. Vaikka se oli epämääräinen, se herätti jopa enemmän huomiota mediassa kuin kaksi siipeä sen kuvauksessa vuonna 2017.
- CUGB P1202 : Määrittelemättömän nuorten bohaiornithid päässä Jiufotang muodostaminen . Vuoden 2016 analyysissä sen höyhenistä havaittiin pitkänomaisia oletettuja melanosomeja , mikä viittaa siihen, että suuri osa sen höyhenistä oli värikkäitä .
- DIP-V-15102 : Toinen Burman meripihkassa säilynyt määrittämättömän kuoriutumisen ruumis. Kuvattu alkuvuodesta 2018.
- MPCM-LH-26189 a/b : Espanjan Las Hoyasin luukun osittainen luuranko , joka sisältää sekä laatta- että vastalevykomponentteja . Sen vuoden 2018 kuvaus paljasti, kuinka eri ominaisuudet kehittyivät Enantiornithesissa ikääntyessään. Tällaiset ominaisuudet ovat luutuminen on rintalastan eri pienempiä luut, ja fuusio nikaman osaksi pygostyle .
- YLSNHM01001 : Burman meripihkassa säilynyt jalka ja häntä.
Viitteet
Ulkoiset linkit
Enantiornithesiin liittyvä media Wikimedia Commonsissa