Glia - Glia

Glia
Gliasolutyypit. Png
Kuva neljästä erilaisesta keskushermostosta löydetystä gliasolusta: ependymaaliset solut (vaaleanpunainen), astrosyytit (vihreä), mikrogliasolut (tummanpunainen) ja oligodendrosyytit (vaaleansininen).
Yksityiskohdat
Esiaste Neuroektodermi makrogliaa varten ja hematopoieettiset kantasolut mikrogliaa varten
Järjestelmä Hermosto
Tunnisteet
MeSH D009457
TA98 A14.0.00.005
TH H2.00.06.2.00001
FMA 54536 54541, 54536
Mikroanatomian anatomiset termit

Glia , jota kutsutaan myös gliasolut tai neurogliaa , ovat ei- hermosolujen soluja on keskushermoston ( aivojen ja selkäytimen ) ja ääreishermoston , jotka eivät tuota sähköimpulsseja. Ne ylläpitävät homeostaasia , muodostavat myeliiniä ääreishermostossa ja tarjoavat tukea ja suojaa neuroneille . Keskushermostossa gliaalisia soluja ovat oligodendrosyytit , astrosyytit , ependymaaliset solut ja mikroglia , ja perifeerisessä hermostossa gliasolut sisältävät Schwann -soluja ja satelliittisoluja . Niillä on neljä päätehtävää: (1) ympäröidä neuroneja ja pitää ne paikallaan; (2) ravinteiden ja hapen toimittaminen neuroneille; (3) eristää yksi neuroni toisesta; (4) patogeenien tuhoamiseksi ja kuolleiden neuronien poistamiseksi. Niillä on myös rooli neurotransmissiossa ja synaptisissa yhteyksissä sekä fysiologisissa prosesseissa, kuten hengityksessä . Vaikka gliaa uskottiin olevan enemmän neuroneja suhteessa 10: 1, viimeaikaiset tutkimukset, joissa käytettiin uudempia menetelmiä ja historiallisten määrällisten todisteiden uudelleenarviointi, viittaavat siihen, että kokonaissuhde on alle 1: 1, ja aivokudosten välillä on suuria eroja.

Gliasoluilla on paljon enemmän solujen monimuotoisuutta ja toimintoja kuin neuroneilla, ja glia -solut voivat reagoida ja manipuloida neurotransmissiota monin tavoin. Lisäksi ne voivat vaikuttaa sekä muistojen säilyttämiseen että vahvistumiseen.

Patologi Rudolf Virchow löysi gliat vuonna 1856 etsiessään "sidekudosta" aivoista . Termi on peräisin Kreikan γλία ja γλοία "liimaa" ( Englanti: / ɡ L I ə / tai / ɡ L ə / ), ja ehdottaa alkuperäisen vaikutelman, että he olivat liimaa ja hermoston .

Tyypit

Aivojen neuroglia Golgin menetelmällä
Astrosyytit voidaan tunnistaa viljelmästä, koska toisin kuin muut kypsät glia -proteiinit , ne ilmentävät glial fibrillary happoa proteiinia (GFAP)
Glia -solut rotan aivoissa värjättiin GFAP -vasta -aineella
Erilaisia ​​neuroglia

Makroglia

Johdettu ektodermaalisesta kudoksesta.

Sijainti Nimi Kuvaus
Keskushermosto Astrosyytit

Yleisin tyyppi macroglial solun CNS , astrosyytit (kutsutaan myös astrosyyteistä ) on lukuisia ulokkeita, jotka viittaavat neuronien niiden verenkiertoa muodostettaessa veri-aivoesteen . Ne säätelevät ulkoiset kemiallinen ympäristö hermosolujen poistamalla ylimääräinen kalium -ionien , ja kierrätys välittäjäaineiden vapautuu synaptisen transmission . Astrosyytit voivat säätää verisuonten supistumista ja vasodilataatiota tuottamalla aineita, kuten arakidonihappoa , jonka metaboliitit ovat vasoaktiivisia .

Astrosyytit ilmoittavat toisilleen ATP: n avulla . Aukkoliitokset (tunnetaan myös nimellä sähköinen synapsien ) välillä astrosyytit avulla lähetti-molekyylin IP3 diffundoitua yhdestä astrosyyttien toiseen. IP3 aktivoi kalsiumkanavia on soluorganellit , vapauttaen kalsium osaksi sytoplasmaan . Tämä kalsium voi stimuloida lisää IP3: n tuotantoa ja aiheuttaa ATP: n vapautumista pannexineista valmistetun kalvon kanavien kautta . Nettovaikutus on kalsiumaalto, joka etenee solusta soluun. ATP: n solunulkoinen vapautuminen ja siitä johtuva purinergisten reseptorien aktivoituminen muissa astrosyyteissä voi myös välittää kalsiumaaltoja joissakin tapauksissa.

Yleensä on olemassa kahdenlaisia ​​astrosyyttejä, protoplasmisia ja kuitumaisia, toiminnaltaan samanlaisia, mutta morfologialtaan ja jakautumiseltaan erilaisia. Protoplasmisilla astrosyyteillä on lyhyitä, paksuja, hyvin haarautuneita prosesseja, ja niitä esiintyy tyypillisesti harmaassa aineessa . Kuitumaisilla astrosyyteillä on pitkät, ohuet, vähemmän haarautuneet prosessit, ja niitä esiintyy yleisemmin valkoisessa aineessa .

Äskettäin on osoitettu, että astrosyyttien aktiivisuus liittyy aivojen verenkiertoon ja että juuri tätä mitataan fMRI: ssä . He ovat myös olleet mukana hermosolupiireissä, joilla on estävä rooli sen jälkeen, kun ne ovat havainneet solunulkoisen kalsiumin muutokset.

Keskushermosto Oligodendrosyytit

Oligodendrosyytit ovat soluja, jotka päällystävät keskushermoston (CNS) aksoneja solukalvollaan muodostaen myeliiniksi kutsutun kalvon erilaistumisen , joka tuottaa myeliinivaipan . Myeliinivaippa eristää aksonin, mikä mahdollistaa sähköisten signaalien etenemisen tehokkaammin.

Keskushermosto Ependymaaliset solut

Ependyymasolujen , myös nimeltään ependymocytes , linja selkäydin ja kammion järjestelmä aivojen. Nämä solut osallistuvat aivo-selkäydinnesteen (CSF) luomiseen ja erittymiseen ja lyövät silmänsä kiertämään CSF: ää ja muodostavat veren CSF-esteen . Niiden uskotaan myös toimivan hermosoluissa.

Keskushermosto Radiaalinen glia

Radiaaliset glia -solut syntyvät neuroepiteelisoluista neurogeneesin alkamisen jälkeen . Heidän erilaistumiskykynsä ovat rajoittuneempia kuin neuroepiteliaalisten solujen. Kehittyvässä hermostossa säteittäinen glia toimii sekä hermosolujen esiasteina että telineenä, jolle vastasyntyneet neuronit vaeltavat. Kypsissä aivoissa pikkuaivo ja verkkokalvo säilyttävät tyypilliset säteittäiset gliasolut. Pikkuaivossa nämä ovat Bergmann glia , jotka säätelevät synaptista plastisuutta . Verkkokalvossa säteittäinen Müller -solu on gliaalinen solu, joka ulottuu verkkokalvon paksuuteen ja osallistuu astrogliasolujen lisäksi kaksisuuntaiseen viestintään neuronien kanssa.

PNS Schwannin solut

Toiminnaltaan samankaltaisia ​​kuin oligodendrosyytit, Schwann -solut tarjoavat myelinaatiota perifeerisen hermoston (PNS) aksoneille. Niillä on myös fagosytoottinen aktiivisuus ja selkeät solujätteet, jotka mahdollistavat PNS -neuronien uusiutumisen.

PNS Satelliittisolut

Satelliittigliaaliset solut ovat pieniä soluja, jotka ympäröivät neuroneja aistinvaraisissa, sympaattisissa ja parasympaattisissa ganglioissa. Nämä solut auttavat säätelemään ulkoista kemiallista ympäristöä. Kuten astrosyytit, ne on liitetty toisiinsa aukkoliitoksilla ja reagoivat ATP: hen nostamalla kalsiumionien solunsisäistä pitoisuutta. Ne ovat erittäin herkkiä vammoille ja tulehduksille ja näyttävät edistävän patologisia tiloja, kuten kroonista kipua .

PNS Enteeriset gliasolut

Löytyy ruoansulatuskanavan luontaisista ganglioista . Niillä uskotaan olevan monia rooleja suolistossa , jotkut liittyvät homeostaasiin ja lihasten ruoansulatusprosesseihin.

Microglia

Microglia ovat erikoistuneita makrofageja, jotka kykenevät fagosytoosiin ja jotka suojaavat keskushermoston neuroneja . Ne ovat peräisin varhaisimmista mononukleaaristen aaltojen aalloista, jotka ovat peräisin keltuaisen pussin verisaareilta kehityksen alkuvaiheessa, ja kolonisoivat aivot pian sen jälkeen, kun hermosolujen esiasteet alkavat erottua.

Näitä soluja esiintyy kaikilla aivojen ja selkäytimen alueilla. Mikrogliasolut ovat pieniä verrattuna makrogliasoluihin, ja niiden muodot ja pitkänomaiset ytimet muuttuvat. Ne ovat liikkuvia aivoissa ja lisääntyvät, kun aivot ovat vaurioituneet. Terveessä keskushermostossa mikroglia -prosessit ottavat jatkuvasti näytteitä ympäristöstään (neuronit, makroglia ja verisuonet). Terveissä aivoissa mikroglia ohjaa immuunivasteen aivovaurioille ja sillä on tärkeä rooli vaurion mukana tulevassa tulehduksessa. Monet sairaudet ja häiriöt liittyvät puutteelliseen mikrogliaan, kuten Alzheimerin tauti , Parkinsonin tauti ja ALS .

Muut

Pituisyyteistä päässä aivolisäkkeen ovat gliasolut kanssa yhteisiä ominaisuuksia ja astrosyytit. Tanycytes että mediaani paremmuus on hypotalamuksen ovat eräänlainen ependyymasolun että laskeutuvat säteittäinen glia ja linja pohjan kolmannen kammion . Drosophila melanogaster , hedelmäkärpäs, sisältää lukuisia glial -tyyppejä, jotka ovat toiminnallisesti samanlaisia ​​kuin nisäkkäiden glia, mutta luokitellaan kuitenkin eri tavalla.

Kokonaismäärä

Yleensä neurogliaaliset solut ovat pienempiä kuin neuronit. Ihmisen aivoissa on noin 85 miljardia glia -solua, suunnilleen sama määrä kuin neuroneja. Gliaaliset solut muodostavat noin puolet aivojen ja selkäytimen kokonaistilavuudesta. Glia-hermosolusuhde vaihtelee aivojen osasta toiseen. Aivokuoren glia-hermosolusuhde on 3,72 (60,84 miljardia glia (72%); 16,34 miljardia neuronia), kun taas pikkuaivo on vain 0,23 (16,04 miljardia glia; 69,03 miljardia neuronia). Aivokuoren harmaan aineen suhde on 1,48, harmaan ja valkoisen aineen yhdistettynä 3,76. Perusganglionien, diencephalonin ja aivorungon suhde on 11,35.

Ihmisen aivojen glia -solujen kokonaismäärä jakautuu eri tyyppeihin, ja oligodendrosyytit ovat yleisimpiä (45–75%), joita seuraa astrosyytit (19–40%) ja mikroglia (noin 10%tai vähemmän).

Kehitys

23 viikon sikiön aivoviljelmä astrosyytti

Useimmat glia ovat peräisin kehittyvän alkion ektodermaalisesta kudoksesta , erityisesti hermoputkesta ja harjasta . Poikkeuksena ovat mikrogliat , jotka ovat peräisin hemopoieettisista kantasoluista . Aikuisella mikroglia on suurelta osin itsestään uusiutuva populaatio ja se eroaa makrofageista ja monosyyteistä, jotka tunkeutuvat loukkaantuneeseen ja sairaaseen keskushermostoon.

Keskushermostossa glia kehittyy hermoputken kammioalueelta. Näitä glia -proteiineja ovat oligodendrosyytit, ependymaaliset solut ja astrosyytit. Perifeerisessä hermostossa glia on peräisin hermoharjasta. Näihin PNS -glia -soluihin kuuluvat Schwann -solut hermoissa ja satelliitti -gliasolut ganglioissa.

Jakautumiskyky

Glia säilyttää kyvyn solujakautumiseen aikuisiässä, kun taas useimmat neuronit eivät pysty. Näkemys perustuu kypsän hermoston yleiseen kyvyttömyyteen korvata neuroneja loukkaantumisen, kuten aivohalvauksen tai trauman, jälkeen, jossa hyvin usein esiintyy huomattavaa glia -leviämistä tai glioosia vaurion lähellä tai sen kohdalla. Yksityiskohtaisissa tutkimuksissa ei kuitenkaan ole löydetty näyttöä siitä, että "kypsät" glia, kuten astrosyytit tai oligodendrosyytit , säilyttävät mitoottisen kapasiteetin. Vain asuvat oligodendrosyyttien esiasteet näyttävät pitävän tämän kyvyn hermoston kypsymisen jälkeen.

Glia -solujen tiedetään kykenevän mitoosiin . Sitä vastoin tieteellinen käsitys siitä, ovatko neuronit pysyvästi postmitoottisia tai kykeneviä mitoosiin, kehittyy edelleen. Aiemmin gliasta oli katsottu puuttuvan tiettyjä neuronien ominaisuuksia. Esimerkiksi glia -soluissa ei uskottu olevan kemiallisia synapsia tai vapauttavia lähettimiä . Heitä pidettiin hermostonsiirron passiivisina sivullisina. Viimeaikaiset tutkimukset ovat kuitenkin osoittaneet, että tämä ei ole täysin totta.

Toiminnot

Jotkut glia -solut toimivat ensisijaisesti neuronien fyysisenä tukena. Toiset tarjoavat ravinteita neuroneille ja säätelevät aivojen solunulkoista nestettä , erityisesti ympäröiviä neuroneja ja niiden synapsia . Varhaisen alkion alkamisen aikana glia -solut ohjaavat neuronien siirtymistä ja tuottavat molekyylejä, jotka muuttavat aksonien ja dendriittien kasvua . Jotkut gliasolut osoittavat alueellista monimuotoisuutta keskushermostossa ja niiden toiminnot voivat vaihdella keskushermoston alueiden välillä.

Neuronien korjaus ja kehitys

Glia on ratkaiseva hermoston kehityksessä ja prosesseissa, kuten synaptisessa plastisuudessa ja synaptogeneesissä . Glialla on rooli neuronien korjaamisen säätelyssä vamman jälkeen. Että keskushermostossa (CNS), glia tukahduttaa korjaus. Gliasolut, jotka tunnetaan astrosyyteinä, suurenevat ja lisääntyvät muodostaen arven ja tuottavat estäviä molekyylejä, jotka estävät vaurioituneen tai katkaistun aksonin uudelleenkasvua. Että ääreishermoston (PNS), gliasolut tunnetaan Schwannin solujen (tai myös neuri-lemmocytes) edistää korjaus. Aksonaalisen vamman jälkeen Schwann -solut regressoituvat aiempaan kehitystilaan kannustaakseen aksonin uudelleenkasvua. Tämä ero keskushermoston ja PNS: n välillä herättää toiveita keskushermoston hermokudoksen uudistumisesta. Esimerkiksi selkäydin voidaan korjata vamman tai katkeamisen jälkeen.

Myeliinivaipan luominen

Oligodendrosyyttejä esiintyy keskushermostossa ja ne muistuttavat mustekalaa: niissä on sipulisoluja, joissa on jopa viisitoista käsimaista prosessia. Jokainen prosessi ulottuu aksoniin ja kiertyy sen ympärille luoden myeliinivaipan. Myeliinivaippa eristää hermokuidun solunulkoisesta nesteestä ja nopeuttaa signaalin johtumista hermokuitua pitkin. Perifeerisessä hermostossa Schwann -solut ovat vastuussa myeliinin tuotannosta. Nämä solut ympäröivät PNS: n hermokuituja kiertämällä niitä toistuvasti ympärilleen. Tämä prosessi luo myeliinivaipan, joka ei ainoastaan ​​auta johtavuutta vaan myös auttaa vaurioituneiden kuitujen uudistumisessa.

Neurotransmissio

Astrosyytit ovat ratkaisevia osallistujia kolmiosaiseen synapsiin . Niillä on useita ratkaisevia toimintoja, mukaan lukien välittäjäaineiden poistaminen synaptisesta halkeamasta , mikä auttaa erottamaan toisistaan ​​erilaiset toimintapotentiaalit ja estää tiettyjen välittäjäaineiden, kuten glutamaatin , myrkyllisen kertymisen , mikä muutoin johtaisi eksitotoksisuuteen . Lisäksi astrosyytit vapauttavat gliotransmitterit , kuten glutamaatin, ATP: n ja D-seriinin vastauksena stimulaatioon.


Lääketieteellinen merkitys

Neoplastiset gliasolut, jotka on värjätty vasta -aineella GFAP (ruskea) vastaan, aivojen biopsiasta

Vaikka PNS: n gliasolut auttavat usein kadonneen hermoston toiminnan uudistumisessa, keskushermoston neuronien menetys ei aiheuta vastaavaa neuroglia -reaktiota. Keskushermostossa regrowth tapahtuu vain, jos trauma oli lievä eikä vakava. Kun vakava trauma ilmenee, jäljellä olevien neuronien selviytymisestä tulee optimaalinen ratkaisu. Jotkut tutkimukset, jotka tutkivat gliasolujen roolia Alzheimerin taudissa, alkavat kuitenkin olla ristiriidassa tämän ominaisuuden hyödyllisyyden kanssa ja jopa väittävät, että se voi "pahentaa" tautia. Sen lisäksi, että ne vaikuttavat neuronien mahdolliseen korjaamiseen Alzheimerin taudissa, glia -solujen arpia ja tulehduksia on edelleen liitetty amyotrofisen lateraaliskleroosin aiheuttamaan neuronien rappeutumiseen .

Neurodegeneratiivisten sairauksien lisäksi laaja valikoima haitallisia altistuksia, kuten hypoksia tai fyysinen trauma, voi johtaa keskushermoston fyysisen vaurion lopputulokseen. Yleensä, kun keskushermosto vaurioituu, glia -solut aiheuttavat apoptoosia ympäröivien solukehojen keskuudessa. Sitten on suuri määrä mikrogliaalista aktiivisuutta, joka johtaa tulehdukseen, ja lopulta kasvua estäviä molekyylejä vapautuu voimakkaasti.

Historia

Vaikka glia -soluja ja neuroneja havaittiin todennäköisesti ensimmäisen kerran samaan aikaan 1800 -luvun alussa, toisin kuin neuronit, joiden morfologiset ja fysiologiset ominaisuudet olivat suoraan havaittavissa hermoston ensimmäisille tutkijoille, glia -solujen oli katsottu olevan vain "liimaa", joka piti neuroneja yhdessä 1900-luvun puoliväliin saakka.

Patologi Rudolf Virchow kuvasi Gliaa ensimmäisen kerran vuonna 1856 kommentoidessaan 1846 julkaisuaan sidekudoksesta. Yksityiskohtaisempi kuvaus gliasoluista annettiin saman kirjoittajan vuonna 1858 julkaistussa kirjassa 'Cellular Pathology'.

Kun eri solutyyppien markkereita analysoitiin, Albert Einsteinin aivojen havaittiin sisältävän merkittävästi enemmän gliaa kuin normaalit aivot vasemmassa kulmaisessa gyrus -alueella, alueen, jonka uskotaan olevan vastuussa matemaattisesta prosessoinnista ja kielestä. Kuitenkin kaikista 28 tilastollisesta vertailusta Einsteinin aivojen ja kontrolliaivojen välillä yhden tilastollisesti merkittävän tuloksen löytäminen ei ole yllättävää, eikä väite, että Einsteinin aivot ovat erilaiset, ei ole tieteellinen (vrt. Useiden vertailujen ongelma ).

Glia ja neuronien suhde ei vain kasva evoluution myötä, vaan myös glia -koko. Ihmisen aivojen astrogliasolujen tilavuus on 27 kertaa suurempi kuin hiiren aivoissa.

Nämä tärkeät tieteelliset havainnot voivat alkaa siirtää neuronispesifistä perspektiiviä kokonaisvaltaisempaan näkemykseen aivoista, joka sisältää myös gliasolut. Suurimman osan kahdennenkymmenennen vuosisadan ajan tiedemiehet olivat jättäneet huomiotta gliasolut pelkkinä neuronien fyysisiksi telineiksi. Viimeaikaiset julkaisut ovat ehdottaneet, että aivojen gliasolujen määrä korreloi lajin älykkyyden kanssa.

Katso myös

Viitteet

Bibliografia

Lue lisää

Ulkoiset linkit

  • "Muut aivot" - Leonard Lopate Show ( WNYC ) "Neurotieteilijä Douglas Field selittää, kuinka glia, joka muodostaa noin 85 prosenttia aivojen soluista, toimii. Muissa aivoissa: Dementiasta skitsofreniaan, kuinka uusia löytöjä Aivot mullistavat lääketieteen ja tieteen, hän selittää glia -tutkimuksen viimeaikaiset löydöt ja tarkastelee, mitä aivotieteen ja lääketieteen läpimurtoja todennäköisesti tulee. "
  • "Network Glia" Kotisivu, joka on omistettu gliasoluille.