Rakeinen solu - Granule cell
Nimeä rakesolu on käytetty useille erityyppisille neuroneille, joiden ainoa yhteinen piirre on, että niillä kaikilla on hyvin pieniä solukehoja . Rakeen soluja tavataan rakeinen kerros ja pikkuaivot , pykäläpoimuilta ja hippokampuksen , pinnallinen kerros selkä simpukan ydin , hajukäämissä , ja aivokuori .
Aivopullorakkeet muodostavat suurimman osan ihmisen aivojen neuroneista . Nämä rakesolut saavat kiihottavaa panosta sammakkaisista kuiduista, jotka ovat peräisin pontine -ytimistä . Aivopumpun rakesolut ulkonevat Purkinje -kerroksen läpi molekyylikerrokseen, jossa ne haarautuvat rinnakkaisiksi kuiduiksi, jotka leviävät Purkinjen solujen dendriittisten kaarien läpi . Näiden rinnakkaisten kuidut muodostavat tuhansia eksitatoristen rakeen-solu-Purkinjesolujen-solu synapsien päälle väli- ja distaalisen dendriittien Purkinjen soluissa käyttäen glutamaattia kuin välittäjäaine .
Aivokuoren 4. kerroksen rakesolut saavat panoksia talamuksesta ja lähettävät projektioita supraranulaarisiin kerroksiin 2–3, mutta myös aivokuoren infragranulaarisiin kerroksiin.
Rakenne
Eri aivojen raesolut ovat toiminnallisesti ja anatomisesti erilaisia: ainoa yhteinen asia on pienyys. Esimerkiksi, hajukäämissä rakeen solut ovat GABAergisen ja axonless, kun rae solujen pykäläpoimussa on glutamatergistä projektio aksonien . Nämä kaksi raesolupopulaatiota ovat myös ainoat suuret hermosolupopulaatiot, jotka käyvät läpi aikuisten neurogeneesin , kun taas pikkuaivojen ja aivokuoren rakesolut eivät. Rakeisoluilla (lukuun ottamatta hajulamppua) on rakenne, joka on tyypillinen neuronille, joka koostuu dendriiteistä , somasta (solurungosta) ja aksonista.
Dendriitit : Jokaisessa rakesolussa on 3-4 tylsää dendriittiä, jotka päättyvät kynsiin. Jokainen dendriitti on vain noin 15 μm pitkä.
Soma : Kaikilla rakesoluilla on pieni somahalkaisija, noin 10 μm.
Axon : Jokainen raesolu lähettää yhden aksonin Purkinjen solun dendriittipuulle. Aksonin halkaisija on erittäin kapea: ½ mikrometriä.
Synapse : 100-300,000 raesolusta aksoneihin synapsille yhdelle Purkinje solu .
Rakerakenteiden välisten rakoyhteyksien olemassaolo mahdollistaa useiden neuronien kytkemisen toisiinsa, jolloin useat solut voivat toimia synkronisesti ja mahdollistavat raesolujen kehitykseen tarvittavat signalointitoiminnot.
Aivopullo rae solu
Rombisen huulen tuottamat rakesolut löytyvät aivokuoren raesolukerroksesta . Ne ovat pieniä ja lukuisia. Niille on ominaista hyvin pieni soma ja useita lyhyitä dendriittejä, jotka päättyvät kynsimaisiin päätyihin. Kun siirto elektronimikroskoopilla , nämä solut on tunnusomaista tummiksi värjäytyneet ydin, jota ympäröi ohut reuna sytoplasmaan. Aksoni nousee molekyylikerrokseen, jossa se halkeaa muodostaen yhdensuuntaisia kuituja .
Hammastettu gyrus -raesolu
Hammaslääkkeen tärkein solutyyppi on rakesolu. Hammastetun gyrus -raesolun elliptinen solurunko on noin 10 μm leveä ja 18 μm korkea.
Rakeessa on tyypillinen kartion muotoinen puu, jossa on piikkisiä apikaaleja dendriittejä . Dendriitin oksat ulottuvat koko molekyylikerrokseen ja dendriittisen puun kauimmat kärjet päättyvät juuri hippokampuksen halkeamaan tai kammion pintaan. Rakeisolut on pakattu tiiviisti hampaiden rakeiseen solukerrokseen.
Selän sisäkorvaytimen raesolu
Jyvässoluihin on selkä simpukan ydin ovat pieniä neuroneja, jossa on kaksi tai kolme lyhyttä dendriittien että saadaan aikaan muutamia oksat laajennuksia terminaaleissa. Dendriitit ovat lyhyitä, ja niissä on kynsimaiset päät, jotka muodostavat glomeruluksia sammalisten kuitujen vastaanottamiseksi , samanlaisia kuin pikkuaivojen raesolut. Sen aksoni heijastuu selkärangan ytimen molekyylikerrokseen, jossa se muodostaa yhdensuuntaisia kuituja, myös samanlaisia kuin pikkuaivojen raesolut. Selän sisäkorvan rakesolut ovat pieniä kiihottavia interneuroneja, jotka liittyvät kehitykseen ja muistuttavat siten pikkuaivojen raesolua.
Haju polttimon raesolu
Selkärankaisten hajusipulin tärkeimmästä luontaisesta rakesolusta puuttuu aksoni (kuten lisäneuronista). Jokaisesta solusta syntyy lyhyitä keskimmäisiä dendriittejä ja yksi pitkä apikaalinen dendriitti, joka laajenee raesolukerrokseen ja tulee mitraalisen solun kehon kerrokseen. Dendriittien haarojen päättyvät ulomman plexiform kerroksen joukossa dendriittien haju- suolikanavassa . Nisäkkään hajusipulissa rakesolut voivat käsitellä sekä synaptista tuloa että lähtöä suurten selkärankojen läsnäolon vuoksi.
Toiminto
Pikkuaivojen hermopolut ja piirit
Aivopullojen rakesolut saavat jännitystä 3 tai 4 sammalaisesta kuidusta, jotka ovat peräisin pontine -ytimistä . Sammaliset kuidut muodostavat herättävän yhteyden raesoluihin, mikä saa rakesolun ampumaan toimintapotentiaalin.
Aivopullorakkeen solun aksoni halkeaa muodostaen rinnakkaisen kuidun, joka inervoi Purkinjen soluja . Valtaosa rakesolujen aksonaalisista synapsista löytyy rinnakkaisista kuiduista.
Rinnakkaiskuidut lähetetään Purkinje -kerroksen läpi molekyylikerrokseen, jossa ne haarautuvat ja leviävät Purkinjen solujen dendriittisten kaarien läpi. Nämä yhdensuuntaiset kuidut muodostavat tuhansia kiihottavia rakesolu-Purkinje-solusynapseja Purkinje-solujen dendriittien päälle.
Tämä yhteys on jännittävä, kun glutamaattia vapautuu.
Saman raesolun rinnakkaiskuidut ja nousevat aksonisynapsit palavat synkronisesti, mikä johtaa kiihottaviin signaaleihin. Aivokuoressa on erilaisia inhiboivia neuroneja ( interneuroneja ). Aivokuoressa esiintyvät vain herättävät neuronit ovat rakesoluja.
Rinnakkaiskuidun ja Purkinje -solun välisen synapsin plastisuuden uskotaan olevan tärkeä motorisen oppimisen kannalta . Aivopiirien toiminta riippuu täysin rakeisen kerroksen suorittamista prosesseista. Siksi rakesolujen toiminta määrää aivopuolen toiminnan kokonaisuutena.
Sammalinen kuitupitoisuus pikkuaivojen raesoluissa
Rakeisolujen dendriitit synapsivat myös erottamattomien myelinoimattomien aksonien kanssa, joita Santiago Ramón y Cajal kutsui sammalaisiksi kuiduiksi. Sammaliset kuidut ja golgi -solut muodostavat synaptisia yhteyksiä raesoluihin. Yhdessä nämä solut muodostavat glomerulukset.
Rakeisolut estävät eteenpäin siirtymisen : rakesolut herättävät Purkinjen soluja mutta myös GABAergisiä interneuroneja, jotka estävät Purkinjen soluja.
Rakeisolut altistuvat myös takaisinkytkennälle : Golgi -solut saavat rakeissoluista kiihottavia ärsykkeitä ja puolestaan lähettävät takaisin estäviä signaaleja raesolulle.
Sammaliset kuidun syöttökoodit säilyvät synaptisen siirron aikana raesolujen välillä, mikä viittaa siihen, että innervointi on spesifinen vastaanotetulle syötteelle. Rakeisolut eivät välitä vain signaaleja sammalta olevista kuiduista, vaan ne suorittavat erilaisia monimutkaisia muunnoksia, joita vaaditaan avaruusaikataulussa.
Kukin rakesolu vastaanottaa syötteen kahdesta erilaisesta sammaleisesta kuidutulosta. Syöttö tulee siis kahdesta eri paikasta, toisin kuin raekenno, joka vastaanottaa useita tuloja samasta lähteestä.
Erot sammalisissa kuiduissa, jotka lähettävät signaaleja raesoluille, vaikuttavat suoraan siihen, millaista tietoa raesolut kääntävät Purkinjen soluihin. Tämän käännöksen luotettavuus riippuu synaptisen aktiivisuuden luotettavuudesta rakesoluissa ja vastaanotetun ärsykkeen luonteesta. Signaali, jonka raesolu vastaanottaa Mossy -kuidulta, riippuu sammalisen kuidun toiminnasta. Siksi rakesolut kykenevät integroimaan eri sammalikuitujen tiedot ja luomaan uusia toimintamalleja.
Kiipeilykuitu panos pikkuaivojen raesoluissa
Erilaiset sammalisen kuidun syöttömallit tuottavat ainutlaatuisia aktiivisuustiloja rakesoluissa, joita voidaan muuttaa kiipeilykuitujen syöttämän opetussignaalin avulla. David Marr ja James Albus ehdottivat, että pikkuaivo toimii adaptiivisena suodattimena ja muuttaa moottorin käyttäytymistä aistitulon luonteen perusteella.
Koska useita (~ 200 000) rakesoluja synapsia yhdelle Purkinje -solulle, kunkin rinnakkaisen kuidun vaikutuksia voidaan muuttaa vasteena kiipeilykuitujen syöttämästä "opettajan signaalista".
Eri rakesolujen erityistoiminnot
- Cerebellum -rakesolut
David Marr ehdotti, että raesolut koodaavat sammalisten kuitujen yhdistelmiä . Jotta rakesolu voisi reagoida, sen on vastaanotettava aktiivisia syötteitä useista sammalaisista kuiduista. Useiden panosten yhdistelmä johtaa siihen, että pikkuaivo pystyy tekemään tarkemmat erot syöttökuvioiden välillä kuin yksittäinen sammalainen kuitu mahdollistaisi. Aivopullojen rakesoluilla on myös rooli nukahtamista säätelevien tonic -konduktanssien järjestämisessä yhdessä aivoissa esiintyvän GABA -ympäristötason kanssa.
- Hammastetut rakesolut
Hampaiden gyrus -neuronien menettäminen hippokampuksesta johtaa tilamuistivajeisiin. Siksi hampaisten rakesolujen uskotaan toimivan paikkamuistien ja episodimuistien muodostamisessa. Epäkypsillä ja kypsillä hammasrakeen soluilla on selkeä rooli muistitoiminnassa. Aikuissyntyisten rakesolujen uskotaan osallistuvan kuvion erottamiseen, kun taas vanhat rakesolut edistävät nopeaa kuvion valmistumista.
- Selän sisäkorvarakeiset solut
Pyramidisolut ensisijaisesta kuulokuoresta työntyvät suoraan sisäkorvaytimeen. Tämä on tärkeää akustisessa hätkähdysrefleksissä , jossa pyramidisolut moduloivat toissijaista suuntautumisrefleksia ja raesolutulo vastaa asianmukaisesta suuntautumisesta. Tämä johtuu siitä, että raesolujen vastaanottamat signaalit sisältävät tietoja pään asennosta. Selkäkorvan ytimen rakesoluilla on rooli ympäristön äänien havaitsemisessa ja reagoinnissa.
- Hajulamppujen raesolut
Hajusipulin yleisin GABAerginen solutyyppi, rakesolujen tuottama esto on kriittinen rooli hajulampun ulostulon muokkaamisessa. GABAergic -raesolut vastaanottavat kahdenlaisia kiihottavia panoksia ; ne aktivoidaan AMPA-reseptoria ja ne aktivoidaan NMDA-reseptorin . Tämä mahdollistaa rakesolujen säätelemisen hajulampun aistitulon käsittelystä. Hajukäämissä.lurennos lähettää haju tietoa nenästä aivoihin, ja on näin ollen välttämätöntä asianmukaisen hajuaisti. Hajusipulin raesolujen on myös havaittu olevan tärkeitä tuoksuihin liittyvien muistojen muodostamisessa.
Toiminnan kriittiset tekijät
- Kalsium
Kalsiumin dynamiikka on välttämätöntä useille rakesolujen toiminnoille, kuten kalvopotentiaalin muuttumiselle , synaptiselle plastisuudelle , apoptoosille ja geenitranskription säätelylle . Hajusipulin rakesolujen piikien presynaptista ja postsynaptista toimintaa ohjaavien kalsiumsignaalien luonne on enimmäkseen tuntematon.
- Typpioksidi
Rake -neuroneissa on paljon typpioksidisyntaasin neuronaalista isoformia . Tämä entsyymi on riippuvainen kalsiumin läsnäolosta ja vastaa typpioksidin (NO) tuotannosta. Tämä välittäjäaine on raesolujen esiasteen lisääntymisen negatiivinen säätelijä, joka edistää eri rakesolujen erilaistumista. NO säätelee raesolujen ja glia -solujen välistä vuorovaikutusta ja on välttämätön rakesolujen suojaamiseksi vaurioilta. NO vastaa myös neuroplastisuudesta ja motorisesta oppimisesta .
Rooli sairaudessa
Hampaiden raesolujen muuttunut morfologia
TrkB vastaa hampaiden raesolujen normaalin synaptisen yhteyden ylläpitämisestä. TrkB säätelee myös rakesolujen spesifistä morfologiaa (biologiaa) , ja sen sanotaan siten olevan tärkeä hermosolujen kehityksen, hermosolujen plastisuuden, oppimisen ja epilepsian kehittymisen säätelyssä . Rakeisolujen TrkB -säätely on tärkeä muistivajeiden ja limbisen epilepsian ehkäisemisessä. Tämä johtuu siitä, että hammasrakeisilla soluilla on kriittinen rooli entorinaalisen ja hippokampuksen piirien toiminnassa terveydelle ja sairauksille. Hammasrakeiset solut sijaitsevat tiedonkulun säätämiseksi hippokampukseen , joka on normaalin oppimisen ja muistin edellyttämä rakenne.
Vähentynyt rakesolujen neurogeneesi
Sekä epilepsia että masennus osoittavat aikuisilla syntyneiden hippokampuksen rakesolujen tuotannon häiriintymistä. Epilepsia liittyy uusien solujen lisääntyneeseen tuotantoon - mutta poikkeavaan integroitumiseen - taudin alkuvaiheessa ja vähentyneeseen tuotantoon taudin myöhässä. Aikuisten synnyttämien solujen poikkeava integrointi epilepsian kehittymisen aikana voi heikentää hammassilmän kykyä estää ylimääräistä kiihottavaa aktiivisuutta pääsemästä hippokampuksen pyramidisoluihin ja siten edistää kohtauksia. Pitkäkestoinen epileptinen kohtaus stimuloi hammasrakeen solujen neurogeneesiä. Nämä vastasyntyneet hammasrakeiset solut voivat johtaa poikkeaviin yhteyksiin, jotka johtavat hippokampuksen verkon plastisuuteen, joka liittyy epileptogeneesiin .
Lyhyemmät rakesolujen dendriitit
Alzheimerin taudista kärsivillä potilailla on lyhyemmät rakesolujen dendriitit. Lisäksi dendriitit olivat vähemmän haarautuneita ja niissä oli vähemmän selkärankoja kuin potilailla, joilla ei ollut Alzheimerin tautia. Rakeisolujen dendriitit eivät kuitenkaan ole olennainen osa seniiliplakkeja, eikä näillä plakeilla ole suoraa vaikutusta hammassolun rakeisiin soluihin. Hampaiden rakesolujen erityisiä neurofibrillaarisia muutoksia esiintyy potilailla, jotka kärsivät Alzheimerin taudista, Lewyn kehon muunnoksesta ja etenevästä supranukleaarisesta halvauksesta .