Himalajan susi - Himalayan wolf
| Himalajan susi | |
|---|---|
|
|
| Himalajan susi Ylä Mustang alueella Annapurna Conservation Area , Nepal | |
Tieteellinen luokittelu 
|
|
| Kuningaskunta: | Animalia |
| Pylum: | Chordata |
| Luokka: | Mammalia |
| Tilaus: | Carnivora |
| Perhe: | Canidae |
| Suku: | Canis |
| Laji: | |
| Alalaji: |
C. l. chanco
|
| Kolminaisuuden nimi | |
|
Canis lupus chanco
Harmaa , 1863
|
|
|
|
| Himalajan susien jakautuminen (punaiset pisteet ylängöillä) verrattuna holarktiseen harmaan susiin (siniset pisteet alamailla) | |
Himalajan Wolf ( Canis lupus Chanco ) on koiran on keskusteltu taksonomia. Se erottuu geneettisiä markkereita , jossa mitokondrio-DNA viittaa siihen, että se on geneettisesti pohjapinta on Holarctic hukka , geneettisesti sama susi kuin tiibetinsusi, ja on yhdessä Afrikkalainen kultainen Wolf ( Canis lupaster ). Himalajalta ja Tiibetistä tulevien susien välillä ei ole havaittavissa silmiinpistäviä morfologisia eroja. Himalajan susi-suku löytyy Himalajalta , Tiibetin ylängöltä ja Keski-Aasian ylängöiltä, jotka ovat pääasiassa yli 4000 metrin korkeudessa, koska se on sopeutunut vähähappiseen ympäristöön verrattuna muihin susiin, joita esiintyy vain alemmilla korkeuksilla.
Jotkut kirjoittajat ovat ehdottaneet tämän sukulinjan uudelleenluokittelua erilliseksi lajiksi. Vuonna 2019 IUCN /SSC Canid Specialist Groupin isännöimässä työpajassa todettiin, että Himalajan susi jakautui Himalajan alueeseen ja Tiibetin tasangolle. Ryhmä suosittelee, että tämä susilinja tunnetaan nimellä "Himalajan susi" ja luokitellaan Canis lupus chancoksi, kunnes holotyyppien geneettinen analyysi on saatavilla. Himalajan susista puuttuu asianmukainen morfologinen analyysi. Intian ja Nepalin sudet on lueteltu CITES -sopimuksen liitteessä I kansainvälisen kaupan vuoksi uhanalaisina.
Taksonomia
Canis chanco oli tieteellinen nimi, jonka John Edward Grey ehdotti vuonna 1863, joka kuvasi kiinan tartariassa ammutun suden nahkaa . Tämä yksilö luokiteltiin susi alalaji Canis lupus Chanco by St. George Jackson Mivart vuonna 1880. Vuonna 19. ja 20-luvuilla useita eläintieteellisiin näytteet kuvattiin:
- Canis Niger by Philip Lutley Sclater 1874 oli susi kerätyssä näytteessä lähellä Hanle vuonna Kashmirissa .
- Lupus filchneri by Paul Matschie vuonna 1907 oli susi ihoa Xining Kiinan Qinghain maakunnassa. Wilhelm Filchner oli kerännyt sen tutkimusmatkalla Kiinaan ja Tiibetiin vuosina 1903–1905.
- Matschien Lupus karanorensis vuonna 1907 oli susi ja iho, joka ammuttiin keidas lähellä Dunhuangia Kiinassa vuonna 1894.
- Matschien Lupus tschiliensis vuonna 1907 oli susi -yksilön pääkallo, joka ammuttiin Kiinan Zhilin maakunnan rannikkoalueella .
- Canis lupus coreanus jonka Yoshio Abe vuonna 1923 oli susi näyte läheisyydestä Soulissa vuonna Korean niemimaalla .
Vuonna 1938, Glover Morrill Allen luokitteli yksilöjen synonyymeja varten C. l. chanco . Vuonna 1941 Reginald Pocock vahvisti tämän arvioinnin tarkistettuaan susien nahat ja pääkallot Lontoon luonnonhistoriallisen museon kokoelmassa . Vuonna 2005 W. Christopher Wozencraft listasi myös C. l. niger , C. l. filchneri , C. l. karanorensis ja C. l. tschiliensis synonyymeinä C. l. chanco .
Canis himalayensistä ehdottivat Aggarwal et ai. vuonna 2007 intialaisten Himalajan susinäytteiden osalta, jotka erosivat mitokondrioiden DNA: sta muualta Intiasta kerätyistä näytteistä. Huhtikuussa 2009 Canis himalayensis ehdotettiin erilliseksi susilajiksi CITES -eläinkomitean nimikkeistöasiantuntijan kautta . Ehdotus perustui yhteen tutkimukseen, joka perustui vain rajalliseen määrään museo- ja eläintarhanäytteitä, jotka eivät ehkä olleet edustavia luonnonvaraisille kannoille. Valiokunta suositteli tätä ehdotusta vastaan, mutta ehdotti nimen lisäämistä CITES -lajitietokantaan Canis lupuksen synonyyminä . Valiokunta totesi, että luokitus oli vain säilyttämistarkoituksiin eikä "heijastanut taksonomisen tiedon viimeisintä tilaa". Edelleen vaadittiin kenttätyötä. Tämä geneettinen suku osoittaa 3,9%: n eroa mDNA -sytokromi b -geenissä verrattuna Holarctic -harmaaseen susiin, mikä voi oikeuttaa sen luokittelemisen erilliseksi lajiksi. Vuonna 2019 IUCN /SSC Canid Specialist Groupin isännöimässä työpajassa todettiin, että Himalajan susi jakautui Himalajan alueeseen ja Tiibetin tasangolle. Ryhmä päätti, että aikaisin saatavilla oleva latinalainen nimi on Canis chanco Grey, 1863, mutta holotyypin maantieteellinen sijainti on epäselvä. Ryhmä suosittelee, että tämä susilinja tunnetaan nimellä "Himalajan susi" ja luokitellaan Canis lupus chancoksi, kunnes holotyyppien geneettinen analyysi on saatavilla. Vuonna 2020 lisätutkimukset Himalajan susista osoittavat, että se edellyttää lajien tason tunnustamista Unified Species -konseptin, Differential Fitness Species -konseptin ja biologisten lajien käsitteen mukaisesti. Se tunnistettiin merkittäväksi kehitysvaiheena olevaksi yksiköksi, joka oikeutti siirtymisen IUCN: n punaiseen luetteloon sen suojaamiseksi.
Fylogeografia
_cropped.jpg)
Himalajan ja Tiibetin ylängön 27 suden mitokondrioiden DNA: ta verrattiin vuonna 2004. Tulokset osoittavat, että viisi toisiinsa liittyvää haplotyyppiä muodostivat kludin, joka on perussuhde kaikkiin muihin susiin nähden. Tämä haaran kuului yksi näyte Ladakhin yhdeksän päässä Spiti laaksossa vuonna Himachal Pradesh , neljä Nepalista , ja kaksi Tiibetistä . Himalajan susiklade poikkesi muista koirista 800 000 vuotta sitten. Seitsemän Kashmirin susia ei kuulunut tähän piiriin. Padmaja Naidu Himalajan eläintarhassa 18 vankeudessa pidetyn susin mtDNA analysoitiin vuonna 2007. Tulokset osoittivat, että heillä oli yhteinen esi -isä. Koska tämä tutkimus perustui vankeudessa kasvatettuihin eläintarhanäytteisiin, jotka olivat polveutuneet vain kahdesta naaraseläimestä, näitä näytteitä ei pidetty edustavina. Lisäksi Kashmirin laakson susikannan tiedetään saapuneen äskettäin kyseiselle alueelle. Myöhempi geneettinen tutkimus osoitti, että susien näytteet Tiibetistä ovat geneettisesti pohjapinta on Holarctic suden . Sen MT-ND4L- geeni alkaa emäsparista G TG, kun taas kaikki muut koirat alkavat A TG: stä. Koko genomin sekvensoinnin tulokset osoittivat, että se on geneettisesti eroavin susi.
Nepalin ylemmässä Dolpossa kerättyjen kahden sudan scat -näytteiden analyysi vastasi Himalajan susiä. Annapurnan suojelualueen Mustangin ylemmältä alueelta kerättyjen neljän susien ulosteen jäännökset kuuluivat myös Himalajan susilaaksoon, mutta muodostivat erillisen haplotyypin aiemmin tutkituista.
Tiibetin Himalajan susikanta on vähentynyt viimeisten 25 000 vuoden aikana ja kärsinyt historiallisesta pullonkaulasta . Jääkauden aikana viime jääkauden huippukohta on saattanut aiheuttaa elinympäristöjen tuhoutuminen, geneettinen eristyneisyys ja antiikin sisäsiitos. Qinghain väestö oli kuitenkin kasvanut, ja sen geenivirta oli 16% kiinalaisista alkuperäiskansoista ja 2% dingon genomista. Se luultavasti uudelleen kolonisoi Tiibetin tasangon. Himalajan susi on ristiriidassa susien kanssa, jotka elävät alemmilla korkeuksilla Sisä -Mongoliassa , Mongoliassa ja Xinjiangin maakunnassa. Jotkut sudet Kiinassa ja Mongoliassa kuuluvat myös Himalajan susikladeihin, mikä osoittaa yhteisen äidin esi -isän ja laajan levinneisyyden. Oli merkkejä hybridisaatio kanssa suden klo Sachyat-Ertash on Issyk Kul alueella Kirgisiassa , ja introgressiota joko suden tai koiraa Himalajan susi Nepalissa.
Kiinan susia koskeva genomitutkimus sisälsi museonäytteitä Etelä -Kiinasta peräisin olevista susista, jotka kerättiin vuosina 1963–1988. Tutkimuksessa olevat sudet muodostivat kolme lajia: Pohjois -Aasian susia, joihin kuului Pohjois -Kiinasta ja Itä -Venäjältä, susia Tiibetin ylängöltä, ja ainutlaatuinen väestö Etelä -Kiinasta. Yksi näyte, joka sijaitsee niin kaukana kaakkoon kuin Jiangxin provinssi, osoittaa, että se on sekoitettu Tiibetin sukulaisten ja muiden susien välillä Kiinassa.
| Canis lupuksen filogeeninen puu , jonka ajoitus vuosina | |||||||||||||||||||||||||||
|
.png){kind=small}
.png){kind=small}
DNA -sekvenssit voidaan kartoittaa paljastamaan fylogeneettinen puu, joka edustaa evoluutiosuhteita, ja jokainen haarapiste edustaa kahden suvun eroa yhteisestä esi -isästä. Tässä puussa termiä "basaali" käytetään kuvaamaan sukua, joka muodostaa haaran, joka eroaa lähinnä yhteistä esi -isää.
Suhde Intian alamaan susi
Vuonna 2021 tutkimuksessa verrattiin Himalajan susien mitokondrioiden DNA: ta ja ydin -DNA: ta (solun ytimestä) Intian niemimaalta peräisin olevien susien kanssa . Genomiset analyysit osoittavat, että Himalajan susi ja Intian alanko -susi olivat geneettisesti erillisiä toisistaan. Nämä sudet olivat myös geneettisesti erilaisia - ja geneettisesti perusvapaita - muihin susi -populaatioihin pohjoisella pallonpuoliskolla. Nämä muut sudet muodostavat yhden mitokondrioiden kladen , mikä osoittaa, että ne ovat peräisin yhdestä laajenemisesta yhdeltä alueelta viimeisten 100 000 vuoden aikana. Tutkimus osoitti kuitenkin, että Himalajan susi oli eronnut tästä suvusta 496 000 vuotta sitten ja intialainen ala -susi 200 000 vuotta sitten.
Seos tuntemattoman susimaisen koiran kanssa
Tiibetinmastiffi rotu pystyi sopeutumaan äärimmäisiä ylämaan ehdot Tiibetin ylängön hyvin nopeasti, verrattain muihin nisäkkäisiin, kuten jakin , The Tiibetin antilooppi , The lumileopardi , ja villisika . Tiibetin mastiffin kyky välttää hypoksia korkeilla korkeuksilla johtuen korkeammasta hemoglobiinipitoisuudestaan verrattuna matalan korkeuden koiriin johtui esihistoriallisesta risteytymisestä Tiibetin susien kanssa.
Vuonna 2020 genominen analyysi osoittaa, että Himalajan ja Tiibetin tasangon sudet ovat läheisesti sukua toisilleen. Nämä sudet on sekoitettu historia, johon kuuluu harmaa sudet, koirat ja haamu väestö tuntemattoman susimainen canid. Tämä kummituspopulaatio on syvästi erilainen kuin nykyaikaiset holarktiset sudet ja koirat, se on vaikuttanut 39% Himalajan suden ydingenomiin ja myötävaikuttanut EPAS1- alleeliin, joka löytyy sekä Himalajan susista että koirista, jolloin he voivat elää korkealla.
Kotikoirilla on erilaisia turkin värejä ja kuvioita . Monissa nisäkkäissä eri värimallit ovat seurausta Agouti -geenin säätelystä , mikä voi aiheuttaa karvatuppien vaihtumisen mustien tai ruskeiden pigmenttien valmistamisesta keltaisiksi tai lähes valkoisiksi. Yleisin turkki, joka löytyy nykyaikaisista susista, on agouti , jossa rungon yläosassa on raitoja ja alapuolella vaaleampi varjo. Keltainen väri hallitsee mustaa väriä ja sitä esiintyy koirilla suuressa osassa maailmaa ja dingossa Australiassa.
Vuonna 2021 tutkimus koirilta ja susilta otetuista kokonaisista genomisekvensseistä keskittyi niiden välisiin geneettisiin suhteisiin turkin värin perusteella. Tutkimuksessa havaittiin, että useimmat koiranväriset haplotyypit olivat samanlaisia kuin useimmat susien haplotyypit, mutta koirien hallitseva keltainen oli läheisessä yhteydessä valkoiseen Pohjois -Amerikan arktisissa susissa. Tämä tulos viittaa yleiseen alkuperään hallitsevalle keltaiselle koirilla ja valkoiselle susilla, mutta ilman äskettäistä geenivirtausta, koska tämän klaadin havaittiin olevan kultaisen sakaalin perusaine ja geneettisesti erilainen kuin muut koirat. Kultaisen sakaalin ja susiperheen viimeisin yhteinen esi -isä on peräisin 2 miljoonasta YBP. Tutkimus ehdottaa, että 35000 YBP oli geneettinen introgressiota osaksi Late Pleistoseeni suden peräisin haamu populaation sammunut canid joka poikkeaa Saksan suden linjaa yli 2 miljoonaa YBP. Tämä värivalikoima löytyi 35 000 YBP susista ja 9500 YBP koirista. Tiibetin susien joukossa on läheinen haplotyyppi, jonka turkissa on keltainen varjostus. Tutkimus selittää värisuhteet nykyaikaisten koirien ja susien, Pohjois -Amerikan valkoisten susien, keltaisten koirien ja kellertävien susien välillä Tiibetistä. Tutkimuksessa todetaan, että myöhään pleistotseenin aikana luonnollinen valinta loi geneettisen perustan koirien ja susien modernille turkin värin monimuotoisuudelle.
Suhde afrikkalaiseen kultaiseen susi
Vuonna 2011 Intian susi , Himalajan susi ja afrikkalainen kultainen susi ehdotettiin edustamaan muinaisia susiperheitä, ja afrikkalainen kultainen susi oli asuttanut Afrikan ennen Holarctic -harmaasuden pohjoista pallonpuoliskoa.
Kaksi tutkimusta sekä nykyaikaisten että sukupuuttoon kuolleiden harmaiden susien ( Canis lupus ) mitokondrioiden genomista on tehty, mutta nämä eivät sulje pois Himalajan suden ja intialaisen suden geneettisesti eroavia linjoja. Muinaiset näytteet olivat radiohiilellä ja stratigrafisesti päivättyjä, ja yhdessä DNA-sekvenssien kanssa susille luotiin aikapohjainen filogeeninen puu . Tutkimus päätyi siihen, että kaikkien muiden Canis lupus -näytteiden viimeisin yhteinen esi -isä - moderni ja sukupuuttoon kuollut - oli 80 000 vuotta ennen nykyistä. Himalajan susi -mitokondrioiden genomin analyysi osoittaa, että Himalajan susi poikkesi 740 000 - 691 000 vuotta sitten suvusta, josta tulisi Holarctic -harmaa susi.
Vuosien 2011 ja 2015 välillä kahdessa mDNA -tutkimuksessa havaittiin, että Himalajan susi ja intialainen harmaa susi olivat geneettisesti lähempänä afrikkalaista kultaista susiä kuin Holarcticin harmaa susi. Vuodesta 2017 lähtien kaksi tutkimusta, jotka perustuvat mDNA: han sekä X-kromosomi- ja Y-kromosomimarkkereihin, jotka on otettu solun ytimestä , osoittavat, että Himalajan susi on geneettisesti perusperäinen Holarctic-harmaaseen. Sen poikkeavuustaso Holarcticin harmaasta susiista on samanlainen kuin afrikkalaisen kultaisen susi eroaa Holarcticin harmaasta susi. Himalajan susi jakaa äidin sukulinjan afrikkalaisen kultaisen suden kanssa. Sillä on ainutlaatuinen isälinja, joka kuuluu harmaan susi ja afrikkalainen kultainen susi. Näiden kahden tutkimuksen tulokset viittaavat siihen, että Himalajan susi -levinneisyysalue ulottuu Himalajan alueelta pohjoiseen Tiibetin tasangon yli aina Qinghain järven alueelle Kiinan Qinghain maakunnassa.
Vuonna 2018 koko genomin sekvensointia käytettiin Canis -suvun jäsenten vertaamiseen . Afrikkalaisen kultaisen susi todettiin olevan geneettisesti sekoitetun koiran jälkeläinen , 72% harmaa susi ja 28% etiopialainen susi . Etiopian susi ei jaa yhden nukleotidin polymorfismeja, jotka antavat hypoksian sopeutumisen Himalajan susi. Etiopian susi voi sopeutua elämään korkeilla paikoilla muissa yhden nukleotidin polymorfismin paikoissa. Tämä osoittaa, että etiopialaisen suden sopeutumista ei ole peritty polveutumalla Himalajan suden kanssa yhteiseltä esi -isältä.
Ominaisuudet
Himalajan susi on paksu, villainen turkki, joka on himmeä maanruskea selässä ja hännässä ja kellertävän valkoinen kasvoissa, vatsassa ja raajoissa. Se on noin 110 cm (45 tuumaa) pitkä ja 76 cm (30 tuumaa) korkea olkapäältä. Se on suurempi kuin intialainen susi . Siinä on lähekkäin mustia täpliä kuonossa, silmien alla sekä poskissa ja korvassa. Se painaa noin 35 kg (77 lb).
Himalajan suden sydän kestää alhaisen happipitoisuuden korkeilla korkeuksilla. Sillä on vahva valikoima RYR2: ta , geeniä, joka käynnistää sydämen virityksen.
Leviäminen ja elinympäristö
Kiinassa Himalajan susi elää Tiibetin tasangolla Gansun , Qinghain , Tiibetin ja Länsi -Sichuanin maakunnissa .
Pohjois -Intiassa sitä esiintyy Ladakhin alueella Kashmirin itäosassa ja Lahaulin ja Spitin alueella Himachal Pradeshin koillisosassa . Vuonna 2004 Intian Himalajan susi -populaation arvioitiin koostuvan 350 yksilöstä, joiden alue oli noin 70 000 km 2 (27 000 neliökilometriä). Vuosien 2005 ja 2008, se oli nähty alppiniityt puurajan yläpuolella koilliseen Nanda Devin kansallispuisto vuonna Uttarakhand . Vuonna 2013 susi kuvattiin kameralukolla, joka asennettiin noin 3500 metrin korkeuteen Sunderdhungan jäätikön läheisyyteen Uttarakhandin Bageshwarin alueella .
Nepalissa se tallennettiin Api Nampan suojelualueella , Ylä -Dolpa , Humla , Manaslu , Ylä -Mustang ja Kanchenjungan suojelualue . Nepalin Himalaja tarjoaa tärkeän turvapaikan Himalajan susi.
Käyttäytyminen ja ekologia
Himalajan suden ulvontaa on matalammat taajuudet, moduloimattomat taajuudet ja kesto on lyhyempi kuin Holarctic susi -ulvontaan. Himalajan ja Pohjois -Afrikan susilla on akustisesti erottuvimmat ulvonnat ja ne eroavat merkittävästi toisistaan ja Holarctic -susista.
Saalis
Himalajan sudet suosivat villiä kotimaista saalista. He pitävät parempana pienempää tiibetiläistä gasellia kuin suurempia valkohuuliaisia peuroja , ja he mieluummin tasangoilla asuvaa tiibetiläistä gasellia kalliolla asuvan bharaalin sijaan . Lisäravintoa ovat pienet Himalajan murmeli , villainen jänis ja pikikat . Himalajan sudet välttävät karjaa siellä, missä luonnonvaraista saalista on saatavilla, mutta elinympäristön tunkeutumisen ja luonnonvaraisten saaliskantojen ehtymisen odotetaan johtavan konflikteihin paimenien kanssa. Niiden suojelemiseksi on välttämätöntä turvata terveet luonnonvaraiset saalistopopulaatiot varaamalla luontoon luontotyyppejä ja turvakoteja. Kiang , Siperian metsäkauriin , Siperian ibex , przewalskinhevonen , villi jäkättää , argalilammas , persianlammas , kierteissarvikauriita , Kaksikyttyräinen hirvi , Yarkand peuroja ja Tiibetin saksanhirvi on myös kirjattu saalislajeista Himalajan susia.
Historiallisten lähteiden mukaan sudet tappoivat satunnaisesti lapsia Ladakhissa ja Lahaulissa . Ehdotetussa Gya-Mirun villieläinsuojelualueessa Ladakhissa, kolmen kylän karjankasvatuksen voimakkuudessa arvioitiin, että tiibetiläiset sudet olivat yleisimpiä saalistajia, joiden osuus kaikista karjan menetyksistä oli 60%, ja sen jälkeen lumileopardi ja Euraasian ilves. Yleisin saalis oli kotivuohet (32%), lampaat (30%), jakit (15%) ja hevoset (13%). Sudet tappoivat hevosia huomattavasti enemmän ja vuohia vähemmän kuin niiden suhteellisesta runsaudesta odotettaisiin.
Säilyttäminen
Susi Bhutanissa, Intiassa, Nepalissa ja Pakistanissa on listattu CITES: n liitteeseen I . Intiassa susi on suojattu vuoden 1972 luonnonsuojelulain liitteellä I , joka kieltää metsästyksen; eläintarha tarvitsee hallitukselta luvan hankkia susi. Se on lueteltu uhanalaiseksi Jammussa ja Kashmirissa , Himachal Pradeshissa ja Uttarakhandissa, missä suuri osa susikannasta elää suojelualueverkon ulkopuolella. Tietojen puute sen perusekologiasta tässä maisemassa on este suojelusuunnitelman laatimiselle. Nepalissa se on suojattu kansallispuistojen ja villieläinten suojelulain 2029 (1973) aikataululla I, joka kieltää sen metsästyksen. Kiinassa susi on listattu haavoittuvaksi Kiinan selkärankaisten punaisella listalla , ja sen metsästys on kielletty.
Vankeudessa
Vuonna 2007 kahdessa Intian eläintarhassa pidettiin jalostukseen 18 Himalajan susia. Ne vangittiin luonnossa ja pidettiin Padmaja Naidu Himalajan eläintarhassa Länsi -Bengalissa ja Kufrin eläintarhassa Himachal Pradeshissa.
Huomautuksia
Viitteet
Ulkoiset linkit
- " Canis lupus himalayensis " . NCBI.NLM.NIH.gov . National Center for Biotechnology Information, Yhdysvaltain kansalliset terveysinstituutit.