Koronaviruksen historia - History of coronavirus
| Koronavirukset |
|---|
 |
Historia koronavirusten on heijastus löytämisen aiheuttamien tautien koronavirukset ja tunnistaminen viruksia. Se alkaa ensimmäisellä raportilla uudentyyppisestä ylähengitysteiden sairaudesta kanojen keskuudessa Pohjois-Dakotassa Yhdysvalloissa vuonna 1931. Taudinaiheuttaja tunnistettiin virukseksi vuonna 1933. Vuoteen 1936 mennessä tauti ja virus tunnistettiin ainutlaatuisiksi muusta virustaudista. Niistä tuli tunnettu tarttuva keuhkoputkentulehdusvirus (IBV), mutta myöhemmin ne nimettiin virallisesti uudelleen lintujen koronavirukseksi .
Uusi hiirien aivosairaus (hiiren enkefalomyeliitti ) löydettiin vuonna 1947 Harvardin lääketieteellisessä koulussa Bostonissa. Taudin aiheuttavan viruksen nimi oli JHM (Harvardin patologin John Howard Muellerin mukaan ). Kolme vuotta myöhemmin Lontoon National Institute for Medical Research raportoi uuden hiiren hepatiitin . Taudin aiheuttava virus tunnistettiin hiiren hepatiittivirukseksi (MHV).
Vuonna 1961 virus saatiin koulupojalta Epsomissa , Englannissa, joka kärsi flunssasta . Näytettä nimetty B814 vahvistettiin uusi virus vuonna 1965. Uusi vilustuminen viruksia (osoitettu 229E) kerätään lääketieteellisen opiskelijat Chicagon yliopiston raportoitiin myös vuonna 1966. Rakenteelliset analyysit IBV, MHV, B814 ja 229E käyttävät transmissioelektronimikroskopia paljasti että ne kaikki kuuluvat samaan virusryhmään. Tehdessään ratkaisevan vertailun vuonna 1967, kesäkuussa Almeida ja David Tyrrell keksivät kollektiivisen nimen koronavirus, koska kaikille näille viruksille oli ominaista aurinkokoronamaiset ulkonemat (nimeltään piikit ) niiden pinnoilla.
Muita koronaviruksia on löydetty sioista, koirista, kissoista, jyrsijöistä, lehmistä, hevosista, kamelista, Beluga -valaista, linnuista ja lepakoista. Vuodesta 2020 lähtien on kuvattu 39 lajia. Lepakoiden todetaan olevan rikkain eri koronaviruslajien lähde. Kaikki koronavirukset ovat peräisin yhteisestä esi -isästä noin 293 miljoonaa vuotta sitten. Zoonoottiset lajit, kuten vakava akuutti hengitystieoireyhtymään liittyvä koronavirus ( SARS-CoV ), Lähi-idän hengitystieoireyhtymään liittyvä koronavirus ( MERS-CoV ) ja vakava akuutti hengitysoireyhtymään liittyvä koronavirus 2 ( SARS-CoV-2 ), COVID-19 pandemian .
Arthur Frederick Schalk ja Merle C.Fawn Pohjois -Dakotan maatalouskoulusta ilmoittivat ensimmäisenä, mitä myöhemmin todettiin kanojen koronavirustaudiksi. Niiden julkaiseminen Journal of the American Veterinary Medical Association -lehdessä vuonna 1931 osoittaa, että oli uusi hengityselinsairaus, joka vaikutti enimmäkseen 2 päivän ikäisistä 3 viikon ikäisiin kanoihin. He kutsuivat tautia "ilmeisesti uutena poikasen hengityselinsairautena". Oireita olivat voimakas hengenahdistus ja fyysinen heikkous. Tartunta oli tarttuva ja virulentti. Se tarttui helposti kanojen välisen suoran kosketuksen kautta tai keuhkoputkien eritteiden kokeellisella siirtämisellä tartunnan saaneista terveistä kanoista. Suurin kuolleisuus kirjattiin 90%.
Taudinaiheuttajaa ei tiedetty. Charles D.Hudson ja Fred Robert Beaudette New Jerseyn maatalouden kokeellisella asemalla New Brunswickissa, New Jerseyssä, esittivät vuonna 1932 hypoteesin, jonka mukaan virus voi olla syy, ja esittivät nimen "tarttuvan keuhkoputkentulehduksen virus". Tämä oli kuitenkin virheellinen, koska tuolloin raportoitiin toinen siihen liittyvä sairaus, joka tunnetaan nimellä tarttuva kurkunpään tulehdus , jolla oli melkein samanlaisia oireita, mutta vaikutti enimmäkseen aikuisiin kanoihin. Kuten Beaudette myöhemmin muistutti vuonna 1937, hänen kuvaamansa tauti oli tarttuva layngotrakeiitti sanoen: "Tarttuvan laryngotrakeiitin sanotaan olevan oikea nimi tälle taudille eikä tarttuvalle keuhkoputkentulehdukselle. merkittävä oire tarttuvassa keuhkoputkentulehduksessa (hengästystauti, poikasen keuhkoputkentulehdus). " Nimiä tarttuva keuhkoputkentulehdus ja tarttuva laryngotrakeiitti käytettiin siihen asti synonyymeinä ja keskenään.
Tietämättä kehityksestä Leland David Bushnell ja Carl Alfred Brandly Kansasin maatalouden kokeellisella asemalla tutkivat samanlaista tapausta, jota he kutsuivat "hengästyneeksi taudeksi" ilmeisen oireen vuoksi. He olivat tunteneet taudin vuodesta 1928. Heidän vuonna 1933 julkaistussa raportissaan "Laryngotrakeiitti poikasissa", joka julkaistiin siipikarjatieteessä, osoitettiin selvä ero tarttuvan keuhkoputkentulehduksen ja tarttuvan kurkunpään tulehduksen välillä, koska tärkein elimistö oli keuhkoputket. Keuhkoputkitulehdus johti vakavaan haukkumiseen ja nopeaan kuolemaan, koska hän ei kyennyt syömään ruokaa. Todettiin myös, että taudinaiheuttajat eivät voineet olla bakteereja tai alkueläimiä, kun ne kulkivat kalvojen (Berkefield -suodatin) läpi, jotka estäisivät nämä taudinaiheuttajat. Taudinaiheuttajan eristäminen ja tunnistaminen virukseksi raportoitiin seuraavasti:
Useissa kokeissa olemme toistaneet taudin poikasilla Berkefeld -suodatetun materiaalin intratrakeaalisella, ihonalaisella ja vatsakalvon sisäisellä injektiolla. Poikasille kehittyi tyypillisiä hengityksen oireita eri inkubaatiojaksojen jälkeen, ja eri poikasryhmien oireet ilmaantuivat ensimmäisen kerran kuuden, seitsemäntoista, yhdeksäntoista jne. Päivän kuluttua suodoksen saamisesta ... Tauti voidaan siirtää myös pernan suodosten avulla, maksassa ja munuaiskudoksissa ja siirtämällä bakteriologisesti steriiliä verta.
Tämä oli tarttuvan keuhkoputkentulehdusviruksen (IBV) löytö. Bushnell ja Brandy tekivät kuitenkin virheellisen huomautuksen sanomalla: "[IBV: n aiheuttamat] poikasten oireet ja vauriot ovat samanlaisia kuin aikuisten lintujen ns.
Vuonna 1936 Jerry Raymond Beach ja Oscar William Schalm Kalifornian yliopistosta Berkeleysta tutkivat uudelleen Bushnellin ja Bradyn kokeen ja päättivät, että tarttuva kurkunpääntulehdus ja tarttuva keuhkoputkentulehdus aiheuttavilla viruksillaan olivat erilaisia. (Beach oli löytänyt tarttuvan laryngotrakeiittiviruksen vuonna 1931.) He päättivät, että:
- Havaittiin, että kanat, jotka toipuivat infektiosta jollakin kahdesta viruskannasta, olivat tulenkestäviä infektioille jommallakummalla kannalla. Havaittiin myös, että kanojen seerumit, jotka ovat toipuneet infektiosta yhdellä viruksen kannalla, neutraloisivat kummankin kannan viruksen. Nämä tulokset osoittavat kahden viruskannan identiteetin.
- Kanojen, jotka eivät kestä tätä virustartuntaa, osoitettiin olevan alttiita laryngotrakeiittivirukselle. Samoin jälkimmäiselle virukselle tulenkestävät kanat olivat alttiita ensimmäiselle. Nämä tulokset osoittavat, että nämä kaksi virusta eroavat toisistaan.
Hudson ja Beaudette myöhemmin vuonna 1937 pystyivät viljelemään IBV: tä ensimmäistä kertaa käyttämällä kanan alkioita. Tästä Beaudette -kannasta tunnetusta näytteestä tuli ensimmäinen koronavirus, jonka genomi sekvensoitiin kokonaan vuonna 1987.
Francis Sargent Cheevers, Joan B.Daniels, Alwin M.Pappenheimer ja Orville T.Bailey tutkivat aivosairauden (hiiren enkefaliitti) tapausta Bostonin Harvard Medical Schoolin bakteeri- ja immunologian laitoksella vuonna 1949. Kaksi laboratoriohiiriä (Schwenktker -kannat ) 17 ja 18 päivän ikäisillä oli veltto halvaus ja he kuolivat. Silloin se oli tiedossa, että hiiren aivotulehdus johtui pikomaviruksen , nimeltään Theilerin virusta , joka löysi Max Theiler klo Rockefeller-säätiö New Yorkissa vuonna 1937. Mutta Harvardin tutkijat havaitsivat, että molemmat hiiret olivat epätavallisia oireita muu kuin aivovaurio ( demyelinaatio ). Hiirillä ei ollut näkyviä sairauksia tai ripulia, jotka yleensä liittyvät hiiren enkefaliittiin. Lisäksi aiheuttava virus eristettiin eri elimistä, mukaan lukien maksa, perna, keuhkot ja munuaiset. Tämä osoitti, että aivot eivät olleet ensisijainen kohde -elin. Erityisesti maksaan kohdistui vakava nekroosi, mikä viittaa hepatiittiin . Uuden viruksen nimi oli JHM John Howard Muellerin nimikirjainten mukaan .
Syksyllä 1950 tapahtui äkillinen kuolemaan johtava hepatiitti epidemia laboratoriohiirien (Parkes- tai P -kantojen) keskuudessa National Institute for Medical Researchissa , Mill Hill, Lontoo. Alan Watson Gledhill ja Christopher Howard Andrewes eristivät aiheuttajaviruksen, joka oli kokeellisesti erittäin tarttuva terveille hiirille. He nimesivät viruksen " hiiren hepatiittivirukseksi (MHV)". Gledhill kutsui kokeita viruksen erittäin tarttuvasta luonteesta "outoksi löydöksi".
John A. Morris National Institutes of Healthissa, Bethesdassa , löysi uuden hiiriviruksen, nimeltään H747, vuonna 1959 Japanin näytteistä. Kun hän vertasi virusta JHM: ään ja MHV: hen serologisten testien avulla, hän havaitsi, että ne molemmat liittyivät antigeenisesti, minkä perusteella hän loi yleisen nimen "hiiren virusten hepatoencephalitis -ryhmä".
Ihmisen koronavirukset löydettiin yhtenä monista flunssan aiheuttajista. Tutkimus flunssan tutkimuksesta sai alkunsa, kun Britannian lääketieteellinen tutkimusneuvosto ja terveysministeriö perustivat yhteisen kylmän tutkimusyksikön (CCRU) Salisburyssa vuonna 1946. Andrewesin johdolla tutkimuslaboratorio löysi useita viruksia, kuten influenssaviruksia , parainfluenssaviruksia ja nuhakuumeita aiheuttavat rinovirukset .
David Arthur John Tyrrell liittyi CCRU: hon vuonna 1957 ja tuli Andrewesin seuraajaksi vuonna 1962. Hän kehitti tekniikan rinovirusten kasvattamiseksi käyttämällä nenän epiteelisoluja ensimmäistä kertaa vuonna 1960. Pian sen jälkeen hänen tiiminsä kehitti käsityksen yleisistä kylmäviruksista kahteen ryhmään: yksi ryhmä, nimeltään H-kanta, voitaisiin säilyttää vain ihmisen alkion ja munuaisen soluviljelmässä, ja toinen ryhmä, nimeltään M-kanta, voitaisiin säilyttää sekä ihmisen alkion munuaissoluviljelmässä että apinan alkion munuaissoluviljelmässä. Siihen mennessä monia tavallisia kylmäviruksia voitaisiin kasvattaa kummassakin näistä soluviljelmistä ja ne luokiteltiin vastaavasti M- tai H -kantaan.
Vuosina 1960–1961 Tyrrellin tiimi keräsi kurkunpyyhkeitä 170 koulupojalta, joilla oli kylmä, sisäoppilaitoksessa Epsomissa, Surreyssä. Englanti. Niistä harvoista näytteistä, joita ei voitu viljellä missään kasvatusalustassa, näyte B814, joka kerättiin 17. helmikuuta 1961, oli erityisen tarttuva terveiden vapaaehtoisten keskuudessa. Ei ollut näyttöä siitä, onko B814: n patogeeni bakteeri vai virus, koska kaikki saatavilla olevat bakteeri- ja virusviljelymenetelmät osoittivat negatiivisia tuloksia. Sitä voitaisiin säilyttää vain ihmisen henkitorviviljelmässä ja siirtää kokeellisesti terveille vapaaehtoisille nenän kautta. Vuonna 1965 he pystyivät vahvistamaan, että taudinaiheuttaja oli suodatinläpäisevä virus, joka oli altis eetterikäsittelylle (mikä osoittaa viruksen lipidikuoren) ja joka pystyi aiheuttamaan kylmää antibiooteilla hoidetuilla vapaaehtoisilla (mikä osoittaa, ettei se ollut bakteeri), ja viljellään ihmisen alkion ja henkitorven epiteelisoluviljelmässä. Serologiset testit ( antigeeni-vasta-ainereaktiot ) osoittivat lisäksi, että virus ei ollut yhteydessä (ei reaktiivinen) minkään tunnettujen virusten vasta-aineisiin (serotyyppeihin) tuolloin. Raportointi British Medical Journalissa , Tyrrell ja Malcolm L.Bynoe kirjoittivat johtopäätöksensä seuraavasti:
Suurten alkuepäilyjen jälkeen uskomme nyt, että B814-kanta on virus, joka ei käytännössä liity mihinkään muuhun tunnettuun ihmisen hengitysteiden virukseen, vaikka se on eetterilabiili, mutta se voi olla myksovirus.
Mutta he olivat ristiriidassa itsensä suhteen viruksen identiteetin suhteen, kuten he mainitsivat kokeellisissa tuloksissa sanoen:
Pääteltiin, että B814 ei kuulunut mihinkään käytettyyn mykoviruksen serotyyppiin , mutta se saattaa olla kaukana sukua influenssa C- tai Sendai -viruksille.
Yhdysvalloissa tehdyssä riippumattomassa tutkimuksessa Dorothy Hamre ja John J.Procknow tutkivat hengitystieinfektioita Chicagon yliopiston lääketieteen opiskelijoiden keskuudessa . Vuonna 1962 he saivat viisi näytettä, joihin liittyi hyvin erilaisia oireita ja jotka aiheuttivat vain lievää kylmää, ja joita voitiin viljellä vain sekundäärisessä ihmisen munuaiskudoksessa toisin kuin muita kylmiä viruksia, joita voitaisiin ylläpitää apinan alkion munuaissoluviljelmässä. Serologinen testi osoitti, että ne eivät olleet mykoviruksia ( Orthomyxoviridae ). He esittivät löydönsä "Uusi virus, joka on eristetty ihmisen hengitysteistä" julkaisussa Proceedings of the Society for Experimental Biology and Medicine vuonna 1966. He tutkivat edelleen yhtä näytettä, nimetty 229E, joka on kasvatettu ihmisen diploidisoluviljelmässä (Wi-38) ja kuvasi sen kehitysvaiheita käyttäen siirtoelektronimikroskopiaa osoittaakseen, että se oli uudentyyppinen virus.
Rakenteen löytäminen
Viruksia ei voi nähdä normaalisti valomikroskoopilla. Vain elektronimikroskopian kehittyessä virukset voitiin visualisoida ja rakenteellisesti selvittää. Reginald L.Reagan, Jean E.Hauser, Mary G.Lillie ja Arthur H.Creige Jr. Marylandin yliopistosta kuvailivat ensimmäisenä koronaviruksen rakennetta käyttämällä lähetyselektronimikroskopiaa. Vuonna 1948 he raportoivat The Cornell Veterinarianissa, että IBV oli muodoltaan pallomainen ja joillakin heistä oli rihmamaisia projektioita. Mutta kuvia oli vaikea tulkita huonon resoluution ja pienen suurennuksen vuoksi (× 28000). Heidän myöhemmät tutkimuksensa eivät osoittaneet silmiinpistäviä ominaisuuksia muista viruksista. Charles Henry Domermuth ja OF Edwards Kentuckyn yliopistossa tekivät merkittävän edistysaskeleen vuonna 1957, kun he havaitsivat IBV: t "renkaan tai munkin muotoisiksi rakenteiksi".
DM Berry Glaxo Laboratoriesissa , Middlesex, Iso -Britannia, yhdessä JG Cruickshankin, HP Chun ja RJH Wellsin kanssa Cambridgen yliopistossa julkaisi kattavammat ja paremmat elektronimikroskooppiset kuvat vuonna 1964. Neljää IBV -kantaa, mukaan lukien Beaudette -kanta, verrattiin influenssaan virus, jonka kanssa he muistuttavat eniten. Toisin kuin influenssaviruksessa, jonka ulkonemat olivat pieniä ja suoria, kaikilla IBV-kannoilla oli "päärynän muotoisia ulokkeita", jotka nimettiin "piikkeiksi" ja joita kuvailtiin seuraavasti:
Näitä "piikkejä" nähtiin usein vain osan pinnasta ja ne olivat vähemmän tiheästi pakattuja kuin influenssaviruksissa. Ne vaihtelivat muodoltaan huomattavasti. Yleensä ne näyttivät olevan kiinnittyneet virukseen hyvin kapealla kaulalla ja paksuuntuneet niiden distaalisia päitä kohti, muodostaen joskus sipulimassan, jonka halkaisija on 90-110 Å.
JF David-Ferreira ja RA Manaker, National Cancer Institute , Bethesda, olivat ensimmäisiä, jotka tutkivat MHV: n rakennetta vuonna 1965. He havaitsivat myös IBV: n kaltaisia pintaennusteita, joissa todettiin: "Hiukkasen ulkopinta on peitetty piikit ".
Vuonna 1966 Tyrrell haki apua Anthony Peter Watersonilta Lontoon St Thomas's Hospital Medical Schoolista , joka oli rekrytoinut kesäkuussa Dalziel Almeidan elektronimikroskoopiksi. Almeida oli tutkinut IBV: tä ja MHV: tä löytääkseen ne rakenteellisesti erillisinä viruksina, mutta hänen käsikirjoituksensa hylättiin, kun erotuomari päätti, että mikroskooppikuvat olivat influenssavirusta ja että niistä puuttui uutuus. Tyrrell toimitti ihmisen virusnäytteet, joista oli mahdollista selvittää virusrakenne. Almeida ja Tyrrell julkaisivat havaintonsa Journal of General Virology -lehden huhtikuun 1967 numerossa , jossa he päättivät:
Todennäköisesti mielenkiintoisin havainto näistä kokeista oli, että kaksi ihmisen hengitystievirusta, 229 E ja B814, ovat morfologisesti identtisiä lintujen tarttuvan keuhkoputkentulehduksen kanssa. Niiden biologiset ominaisuudet, sikäli kuin ne tunnetaan, ovat yhdenmukaisia tämän kanssa. Molemmat ihmisen virukset ovat eetterille herkkiä, kuten lintujen tarttuva keuhkoputkentulehdus 229 E, niiden koko on suodattamalla samanlainen ja lisääntyvät DNA -synteesin estäjän läsnä ollessa.
Vuonna 1967 Kenneth McIntosh ja Bethesdan kansallisen terveysinstituutin työtoverit kertoivat muiden työntekijöiden vuosina 1965–1966 kerättyjen kylmävirusten rakenteesta. He löysivät kuudesta näytteestään yhteisiä merkkejä B814: n kanssa. Kaksi näytettä (nimetty OC38: ksi ja OC43: ksi, näytteiden lukumääränä elinviljelmässä) olivat erityisen virulentteja ja aiheuttivat aivotulehdusta koehiirillä. He vertasivat yhden näytteensä rakennetta 501 (OC43) 229E: n, IBV: n ja influenssaviruksen kanssa. Se oli niin identtinen IBV: n kanssa, että he kutsuivat ihmisen viruksia "IBV: n kaltaisiksi viruksiksi". He tekivät lopullisen kuvauksen seuraavasti:
Kaikilla "IBV: n kaltaisilla" viruksilla 229E ja itse IBV: llä on seuraavat ominaisuudet: (1) kokonaishalkaisija 160 mμ, vaihtelu ± 440 mμ; (2) kohtalainen pleomorfismi, jonka tuloksena on elliptinen, pyöreä tai repäisevä muoto, mutta ei rihmaisia tai "pyrstöisiä" muotoja; (3) tyypilliset piikit, jotka ovat 20 μm pitkiä, tavallisesti mailan tai päärynän muotoisia kapeita tyvestä ja 10 mμ leveitä ulkoreunasta.
Taksonomian nimen ja historian keksiminen
Vuoden 1967 puoliväliin mennessä tunnustettiin, että IBV, MHV, B814 ja 229E olivat rakenteellisesti ja biologisesti samankaltaisia, joten ne muodostavat erillisen ryhmän. Tyrrell tapasi Watersonin ja Almeidan Lontoossa päättääkseen virusten nimen. Almeida oli aiemmin ehdottanut termiä "influenssamainen" niiden samankaltaisuuden vuoksi, mutta Tyrrell piti sitä sopimattomana. Almeida keksi uuden nimen "koronavirus". Tyrrell kirjoitti muistelmansa Cold Wars: The Fight Against the Cold vuonna 2002:
Vaikka voisimme perustaa arvostelumme vain elektronimikroskooppikuviin, olimme aivan varmoja, että olimme tunnistaneet aiemmin tunnistamattoman virusryhmän. Joten mitä meidän pitäisi kutsua heitä? "Influenssamainen" vaikuttaa hieman heikolta, hieman epämääräiseltä ja todennäköisesti harhaanjohtavalta. Tarkastelimme tarkemmin uusien virusten ulkonäköä ja huomasimme, että niiden ympärillä oli eräänlainen halo. Sanakirjan käyttäminen tuotti latinalaisen vastineen korona, ja niin syntyi nimi koronavirus.
Kansainvälinen virusten nimikkeistökomitea (ICNV, perustettu vuonna 1966) jätti ehdotuksen uudesta nimestä ja hyväksyi sen. 16. marraskuuta 1968 julkaistussa Nature -numerossa raportoitiin Almeidan, Berryn, CH Cunninghamin, Hamren, MS Hofstadin, L. Mallucciin, McIntoshin ja Tyrrellin perustelut seuraavasti:
[IBV: n] hiukkaset ovat enemmän tai vähemmän pyöristettyjä; vaikka on olemassa tietty määrä polymorfismia, on myös ominainen "reunus" 200 Å: n ulokkeille, jotka ovat pyöristettyjä tai terälehtien muotoisia eivätkä teräviä tai teräviä, kuten myksoviruksissa. Tämän ulkonäön, muistuttaen aurinkokoronasta, jakavat hiiren hepatiittivirus ja useat äskettäin ihmisestä toipuneet virukset, nimittäin kanta B814, 229E ja useat muut ... Kahdeksan virologin mielestä nämä virukset ovat aiemmin tunnistamattoman ryhmän jäseniä Heidän mielestään niitä pitäisi kutsua koronaviruksiksi, jotta voidaan muistaa niiden virusten ominaisilme, jolla nämä virukset tunnistetaan elektronimikroskoopilla.
ICNV hyväksyi koronaviruksen suvun nimeksi ensimmäisessä raportissaan vuonna 1971. IBV nimettiin sitten virallisesti tyyppilajeksi lintujen tarttuvaan keuhkoputkivirukseen (mutta nimettiin uudelleen lintujen koronavirukseksi vuonna 2009). Vuonna 1971 hyväksytty hiiren hepatiittivirus yhdistettiin rotan koronavirukseen (löydetty vuonna 1970) hiiren koronavirukseksi vuonna 2009. 229E ja OC43 nimettiin kollektiivisesti ihmisen hengitysteiden virukseksi, mutta yhdistettiin ihmisen koronavirukseksi 229E (HCoV-229E) vuonna 2009 . Ensimmäinen löydetty ihmisen koronavirus B814 oli antigeenisesti erilainen kuin 229E ja OC43, mutta sitä ei voitu levittää viljelmässä ja se oli käytetty loppuun kokeiden aikana vuonna 1968, joten se jätettiin taksonomian ulkopuolelle. Coroniviridae otettiin sukunimeksi ICNV: n (pian sen jälkeen nimetty uudelleen International Committee on Taxonomy of Viruses , ICTV) toisessa raportissa vuonna 1975.
229E ja OC43 nimettiin yhdessä ihmisen hengitysvirukseksi ICNV: n ensimmäisessä raportissa. Laji jaettiin ihmisen koronavirukseen 229E (HCoV-OC229E) ja ihmisen koronavirukseen OC43 (HCoV-OC43) vuonna 1995. Vaikka HCoV-OC229E säilytetään kelvollisena lajina, HCoV-OC43 yhdistettiin sian hemagglutinoivaan enkefalomyeliittivirukseen (löydetty vuonna 1962) ), Naudan koronavirus (löydetty vuonna 1973), ihmisen suoliston koronavirus (löydetty vuonna 1975), hevosen koronavirus (löydetty vuonna 2000) ja koirien hengitysteiden koronavirus (löydetty vuonna 2003) yhdeksi lajeksi beetacoronavirus 1 vuonna 2009.
Koska yhä useammat ja monimuotoisuuden uusia lajeja löydetty, CTV jakaa suvun -koronavirus vuonna 2009 neljään suvut, Alphacoronavirus , Betacoronavirus , Deltacoronavirus ja Gammacoronavirus . Vuodesta 2020 meillä on 39 lajia Koronavirusten alla perheen Coronaviridaen . Ihmisen koronaviruksia on seitsemän, kun taas 32 lajia ovat siat, koirat, kissat, jyrsijät, lehmät, hevoset, kamelit, Beluga -valaat, linnut ja lepakot.
HCoV-NL63 löydettiin tammikuussa 2003 seitsemän kuukauden ikäiseltä vauvalta Amsterdamissa, Alankomaissa. Vauva kärsi keuhkoputkentulehduksesta , nuhasta , sidekalvotulehduksesta ja kuumeesta. Vuotta myöhemmin tehtiin kattava analyysi nenänäytteenäytteistä, josta havaittiin, että kahdeksan kuukauden ikäisen pojan näytteellä, jolla diagnosoitiin vuonna 1988 keuhkokuume, oli samanlainen virus (HCoV-NL). Virusta kuvattiin itsenäisesti vuonna 2005 nimellä HCoV-NH sen jälkeen, kun New Havenissa, Connecticutissa, Yhdysvalloissa, havaittiin hengitysinfektioita sairastavien lasten ryhmä. Viruksen alkuperä on edelleen mysteeri, mutta se liittyy läheisesti kolmiväriseen lepakoiden ( Perimyotis subflavus ) koronavirukseen ja voi selviytyä lepakoiden solulinjoissa, mikä viittaa siihen, että virus on peräisin eläimistä (zoonoottinen).
HCoV-HKU1 löydettiin 71-vuotiaalta mieheltä Hongkongissa Kiinassa, joka kärsi keuhkokuumeesta tammikuussa 2004. Kun huhtikuun 2004 ja maaliskuun 2005 välisenä aikana kerättyjä näytteitä (keuhkokuumepotilaiden nenänielun aspiraatiot) analysoitiin vuonna 2006, todettiin, että 13 henkilöllä oli HCoV-HKU1. Samana vuonna virus raportoitiin myöhemmin Australiasta, Euroopasta ja Yhdysvalloista.
Eläimistä tarttuvat koronavirukset (zoonoosit) ovat kliinisesti tärkeimpiä ihmisen koronaviruksia, koska ne ovat vastuussa useista maailmanlaajuisista epidemioista. Tällaisia koronaviruksia on kaksi lajia:
Tällä lajilla tunnetaan kaksi erillistä virusta, nimittäin SARS-CoV ja SARS-CoV-2 . SARS-CoV tuli akuutiksi hengitystieoireyhtymäksi Guangdongin maakunnassa, Etelä-Kiinassa, 16. marraskuuta 2002-28. helmikuuta 2003. Oireyhtymään liittyi keuhkokuume, joka oli monissa tapauksissa hengenvaarallinen. Tartunnan uskottiin leviävän Kiinassa, mutta tartunnan saanut henkilö vei sen Hongkongiin 21. helmikuuta ja levitti sen sairaalassa. Ensimmäinen kliininen tapaus Kiinan ulkopuolella raportoitiin 26. helmikuuta 2003 Hanoissa, Vietnamissa. Se levisi nopeasti Kaakkois -Aasiaan, Pohjois -Amerikkaan ja Eurooppaan. Maailman terveysjärjestö (WHO) ilmoitti epidemia hälytys 6. maaliskuuta 2003 viitaten taudin Severe Acute Respiratory Syndrome. Virus tunnistettiin uutena koronaviruksena Hongkongista huhtikuussa, Torontosta toukokuussa ja Yhdysvaltain tautien torjunnan ja ehkäisyn keskuksista (CDC) Yhdysvalloissa toukokuussa. Lokakuussa Guangdongista saadut näytteet vahvistettiin prototyyppinäytteiksi ja otettiin käyttöön nimi SARS coronavirus (SARS CoV). ICTV hyväksyi sen vakavaksi akuutiksi hengitystieoireyhtymän koronavirukseksi vuonna 2004 ja antoi sille nimeksi Vaikea akuutti hengitysoireyhtymään liittyvä koronavirus vuonna 2009. Heinäkuun 2003 puoliväliin mennessä infektio laantui, ja siihen mennessä se oli levinnyt 28 maahan, joissa tarttui 8096 ihmistä ja aiheutti 774 ihmistä kuolemat. Lokakuussa havaittiin, että tartunta on saatu naamioiduista kämmensiitistä ( Paguma larvata ) elävien eläinten markkinoilta Guangdongissa. Vuonna 2005 tehdyt lisätutkimukset osoittivat, että siivet olivat viruksen välivarastoja ja hevosenkengän lepakot ( Rhinilophus -lajit) olivat luonnollisia isäntiä.
SARS-CoV-2 -infektio tunnettiin epätyypillisen keuhkokuumetapauksista Wuhanissa Kiinassa. Wuhanin kunnallinen terveyskomissio ilmoitti 27 henkilöstä, joilla oli "viruskeuhkokuume" 31. joulukuuta 2019. Ensimmäinen tunnettu tapaus kirjattiin 12. joulukuuta. Ensimmäinen tapaus Kiinan ulkopuolella tapahtui Thaimaassa 13. tammikuuta. WHO hyväksyi taudin nimen "koronavirustaudiksi 2019" (COVID-19) 11. helmikuuta 2020 ja käytti virukseen "2019 uutta koronavirusta" tai "2019-nCoV". ICTV julkaisi 2. maaliskuuta 2020 virallisen kuvauksen ja antoi virallisen nimen Vaikea akuutti hengitysoireyhtymään liittyvä koronavirus 2 (SARS-CoV-2). WHO julisti tartunnan pandemiaksi 11. maaliskuuta, ja siitä lähtien se on levinnyt ympäri maailmaa, ja se vaikuttaa yli 231 miljoonaan ihmiseen ja on johtanut yli 4,74 miljoonaan kuolemaan . Viruksen alkuperää ei tiedetä. Wuhanin elävien eläinten markkinoilla saatavilla olevia malaijilaisia pangoliineja ( Manis javanica ) on tutkittu todennäköisenä lähteenä, koska virus liittyy läheisesti pangolin-koronavirukseen. Geneettinen näyttö siitä, että sillä on 93%: n samankaltaisuus nukleotidien kanssa uuden malaijilaisen hevosenkengän ( Rhinolophus malayanus ) koronaviruksen kanssa , ja 96%: n identtisyys Bat SARS: n kaltaisen koronaviruksen RaTG13 kanssa välipohjahevosen lepakosta ( R. affinis ) osoittaa, että se on todennäköisesti peräisin lepakoista.
Huhtikuussa 2012 Jordanian terveysministeriö ilmoitti 11 ihmistä sairastavan akuutin hengityselinsairauden puhkeamisesta Zarqan sairaalassa. 13. kesäkuuta 2012 60-vuotias mies, jolla oli oireita, otettiin tohtori Soliman Fakeeh -sairaalaan Jeddahissa, Saudi-Arabiassa. Hänellä todettiin akuutti keuhkokuume ja hän kuoli 24. kesäkuuta etenevän hengitys- ja munuaisten vajaatoiminnan vuoksi. Hänen ysköksenäyte osoitti koronaviruksen läsnäolon, joka on hyvin samanlainen kuin lepakko -koronavirukset HKU4 ja HKU5. Virus nimettiin HCoV-EMC: ksi ( Erasmus Medical Center Rotterdamissa, Alankomaissa, missä se tunnistettiin). Takautuva tutkimus Jordanian sairaalan näytteistä paljasti, että sairaudet ja virus olivat samankaltaisia. WHO kutsui virusta Lähi-idän hengitystieoireyhtymän koronavirukseksi (MERS-CoV) 23. toukokuuta 2013. ICTV ilmoitti nimen 15. toukokuuta 2013. Lähi-idän hengitysoireyhtymään liittyväksi koronavirukseksi . % geneettisesti identtinen Egyptin hautalepakon ( Taphozous perforatus coronavirus HKU4 ) koronaviruksen kanssa Bishasta , Saudi -Arabiasta , mikä osoittaa sen alkuperän. Vuonna 2014 todettiin, että virus välitettiin ihmisille dromedary -kamelien välityksellä. Joulukuuhun 2019 mennessä tartunta vahvistettiin 2 499 yksilöllä 858 kuolemaan (34,3% kuolleisuus) 27 maasta, jotka kattavat kaikki maanosat.
Kissan tarttuva peritoniittivirus
Virusinfektio sioissa, kutsutaan tarttuvan suolistotulehduksen , joka on pääasiassa tunnusomaista ripuli ja oksentelu, ja liittyy korkea kuolleisuus todettiin ensimmäisen Leo P. Doyle ja LM Hutchings 1946. AW McClurkin eristettiin ja tunnistettiin viruksen 1965. Virus nimettiin sikojen tarttuvaksi gastroenteriittivirukseksi ICNV: n ensimmäisessä raportissa ja muutettiin sian tarttuvaksi gastroenteriittivirukseksi (PTGV) toisessa raportissa vuonna 1976. Uusi sairaus, joka aiheutti vatsan tulehduksen (peritoniitti) kissoilla, raportoitiin vuonna 1966 , virus tunnistettiin vuonna 1968, ja ICTV nimesi sen vuonna 1991 kissan tarttuvaksi peritoniittivirukseksi . Vuonna 1974 USA: n sotilaskoirilta löydettiin uusi koronavirus, ja ICTV nimesi sen vuonna 1991 Canine -koronavirukseksi . Kun kolmen viruksen molekyyli- ja antigeenisuhde vahvistettiin myöhemmin, ICTV yhdisti kolme virusta Alphacoronavirus 1: een vuonna 2009 .
Sian epidemian ripulivirus
Akuutti tarttuva ripuli tunnettiin ensimmäisen kerran Englannissa vuonna 1971. Infektio oli erityisesti lihotussikojen ja emakkojen keskuudessa. Sitä kutsuttiin nimellä TOO ("toinen") tai TGE2 ("tarttuva gastroenteriitti tyyppi 2"), koska oireet olivat samanlaisia kuin tarttuva gastroenteriitti. Lukuun ottamatta nopean ja akuutin ripulin aiheuttamista, se ei ollut kuolemaan johtava sairaus. Ensimmäisen tapauksen raportoi J. Oldham Pig Farmingissa vuonna 1972 käyttämällä termiä "epidemia ripuli". Toinen tautipesäke tapahtui vuonna 1976, ja sitä kutsuttiin "sikaepidemian ripuliksi". Lopulta se levisi kaikkialle Eurooppaan. MB Pensaert ja P. de Bouck Gentin yliopistossa , Belgiassa, eristivät ja tunnistivat uuden koronaviruksen vuonna 1978 ja antoivat sille nimen CV777. Lopulta se levisi koko Eurooppaan. ICTV nimesi viruksen sian epidemian ripulivirukseksi vuonna 1995. Kiinasta vuonna 2010 puhkesi epidemia, joka levisi kaikkialle maailmaan. Yhdysvalloissa syntyi virulentti kanta vuosina 2013–2015. Se vaikutti kaiken ikäisiin sioihin ja kuolleisuus oli jopa 95% imettävistä porsaista. Toinen vakava epidemia tapahtui Saksassa vuonna 2014 ja levisi muihin Euroopan maihin.
Reagan ja hänen kollegansa Marylandin yliopistossa tutkivat ensimmäisenä lepakoita mahdollisina koronaviruksen lähteinä vuonna 1956. He inokuloivat kokeellisesti 44 luolalepakkoa tai pientä ruskeaa lepakkoa ( Myotis lucifugus ) IBV: hen ja havaitsivat, että kaikki kehittivät tarttuva keuhkoputkentulehdus. Heidän raportissaan lukee:
50 prosentilla lepakkoista, jotka olivat altistuneet tarttuvalle keuhkoputkitulehdusvirukselle, oli oireita tai kuolema aivosisällössä, vatsakalvon sisäisessä, ihonsisäisessä, sydän- ja silmänsisäisessä ryhmässä; 75 prosenttia intranasaalisissa ja intrarektaalisissa ryhmissä; 100 prosenttia intraoraalisessa ryhmässä; ja 25 prosenttia intralingual ja intramuscular ryhmä, kun taas kontrollit näyttivät normaalilta.
Mutta mitään ei tiedetty lepakoiden todellisesta luonteesta koronavirusten säiliöinä ennen ihmisten vakavan akuutin hengitysoireyhtymän epidemiaa vuosina 2002/2003. Koska SARS-CoV: n tunnistaminen havaittiin vuoden 2003 alussa ja hevosenkengän lepakot olivat niiden luonnollisia isäntiä vuonna 2005, lepakoita on tutkittu laajasti. Kaikkien koronaviruksen isäntien joukossa lepakoiden tiedetään olevan eniten erilaisia, ja yli 30 lajia on tunnistettu. Monimuotoisuusarvion mukaan lepakoissa voi olla 3200 koronaviruslajia.
Evoluutiohistoria
Fylogeneettisen arvion mukaan kaikki koronavirukset ovat kehittyneet viimeisimmästä yhteisestä esi -isästä, joka eli noin 190–489 (keskimäärin 293) miljoonaa vuotta sitten. Neljä sukua jakautui noin 2400–3 300 vuotta sitten lepakko- ja lintuesineiden esi -isiksi. Bat coronavirus synnytti lajien Alphacoronavirus ja Betacoronavirus jotka saastuttavat nisäkkäitä , vaikka linnun koronaviruksesta tuottanut kuin Gammacoronavirus ja Deltacoronavirus jotka infektoivat lintuja. Zoonoottiset koronavirukset ilmenivät äskettäin. Esimerkiksi SARS-CoV levisi lepakoilta vuonna 1998 (4,08 vuotta ennen taudinpurkausta) ja erosi lepakoiden koronaviruksesta noin vuonna 1962. SARS-CoV-2 kehittyi lepakoiden koronaviruksesta noin vuonna 1948.