Homeostaasi - Homeostasis

In biologia , homeostaasiin on tila tasainen sisäinen, fysikaaliset ja kemialliset olosuhteet ylläpidetään elävien järjestelmien . Tämä on organismin optimaalisen toiminnan ehto ja sisältää monia muuttujia, kuten kehon lämpötilan ja nestetasapainon , jotka pidetään tiettyjen ennalta asetettujen rajojen sisällä (homeostaattinen alue). Muut muuttujat ovat pH ja solunulkoisen nesteen pitoisuudet natrium , kalium ja kalsium -ioneja , samoin kuin, että verensokeri , ja nämä on tarpeen säätää, vaikka ympäristön muutoksiin, ruokavalio, tai toiminnan taso. Kutakin näistä muuttujista ohjaa yksi tai useampi säätelijä tai homeostaattinen mekanismi, jotka yhdessä ylläpitävät elämää.

Homeostaasin saa aikaan luonnollinen muutosvastus jo optimaalisissa olosuhteissa, ja tasapaino ylläpidetään monilla säätelymekanismeilla. Kaikissa homeostaattisissa ohjausmekanismeissa on vähintään kolme toisistaan ​​riippuvaista komponenttia säädettävälle muuttujalle: reseptori, ohjauskeskus ja efektori. Reseptori on anturikomponentti, joka valvoo ja reagoi ympäristön muutoksiin, joko ulkoisiin tai sisäisiin. Reseptorit sisältävät lämpöreseptorit ja mekaaniset reseptorit . Ohjauskeskuksiin kuuluvat hengityskeskus ja reniini -angiotensiinijärjestelmä . Efektori on kohde, johon toimitaan, jotta muutos saadaan takaisin normaalitilaan. Solutasolla reseptoreihin kuuluvat ydinreseptorit, jotka saavat aikaan muutoksia geeniekspressiossa ylös- tai alasäätelyn kautta ja toimivat negatiivisissa takaisinkytkentämekanismeissa . Esimerkki tästä on valvonnassa sappihappojen , että maksassa .

Jotkut keskukset, kuten reniini -angiotensiinijärjestelmä , ohjaavat useampaa kuin yhtä muuttujaa. Kun reseptori havaitsee ärsykkeen, se reagoi lähettämällä toimintapotentiaalit ohjauskeskukseen. Ohjauskeskus asettaa huoltoalueen - hyväksyttävät ylä- ja alarajat - tietylle muuttujalle, kuten lämpötilalle. Ohjauskeskus reagoi signaaliin määrittämällä asianmukainen vaste ja lähettämällä signaaleja efektorille , joka voi olla yksi tai useampi lihas, elin tai rauhas . Kun signaali vastaanotetaan ja sitä käytetään, reseptorille annetaan negatiivista palautetta, joka lopettaa lisäsignaloinnin tarpeen.

Kannabinoidireseptorin tyyppi 1 (CB1), joka sijaitsee presynaptisissa neuroni , on reseptori , joka voi estää stressaavaa välittäjäaineen vapautumisen postsynaptisiin neuroni; se aktivoidaan endokannabinoideilla (EC), kuten anandamidilla ( N- arakidonoyylietanoliamidi; AEA) ja 2-arakidonoyyliglyserolilla (2-AG), taaksepäin suuntautuvalla signalointiprosessilla , jossa nämä yhdisteet syntetisoivat ja vapauttavat niistä postsynaptiset neuronit, ja matkustavat takaisin presynaptinen terminaali sitoutumaan CB1 -reseptoriin välittäjäaineiden vapautumisen moduloimiseksi homeostaasin saamiseksi.

Monityydyttymättömien rasvahappojen (PUFA: t) ovat lipidi johdannaisia omega-3 (dokosaheksaeenihappo, DHA , ja eikosapentaeenihappoa, EPA ) tai omega-6 (arakidonihapon, ARA ) syntetisoidaan kalvon fosfolipideistä ja käytetään esiasteena endokannabinoidit ( ECs) välittävät merkittäviä vaikutuksia kehon homeostaasin hienosäätöön.

Etymologia

Sana homeostaasiin ( / ˌ h m i s t s ɪ s / ) käytetään yhdistämällä muotoja ja homeo- ja -stasis , New latina mistä kreikka : ὅμοιος homoios "samanlainen" ja στάσις pysähtymiseen , "pysyvän edelleen", antaa ajatuksen "pysyä samana".

Historia

Sisäisen ympäristön säätelyn käsite kuvattiin ranskalaisella fysiologilla Claude Bernardilla vuonna 1849, ja sanan homeostaasi keksi Walter Bradford Cannon vuonna 1926. Vuonna 1932 brittiläinen fysiologi Joseph Barcroft sanoi ensimmäisenä, että aivojen toiminta oli korkeampaa vaati vakainta sisäistä ympäristöä. Näin ollen Barcroftin homeostaasi ei ollut vain aivojen järjestämä - homeostaasi palveli aivoja. Homeostaasi on lähes yksinomaan biologinen termi, joka viittaa Bernardin ja Cannonin kuvaamiin käsitteisiin, jotka koskevat kehon solujen elävän ja selviytyvän sisäisen ympäristön pysyvyyttä. Termiä kybernetiikka sovelletaan teknologisiin ohjausjärjestelmiin , kuten termostaatteihin , jotka toimivat homeostaattisina mekanismeina, mutta määritellään usein paljon laajemmin kuin homeostaasin biologinen termi.

Yleiskatsaus

Metabolisia prosesseja kaikkien eliöiden voi tapahtua vain hyvin erityinen fysikaalisia ja kemiallisia ympäristöjä. Olosuhteet vaihtelevat kullakin organismilla ja sen mukaan, tapahtuvatko kemialliset prosessit solun sisällä vai solujen välisessä nesteessä . Tunnetuimmat homeostaattiset mekanismit ihmisillä ja muilla nisäkkäillä ovat säätelijät, jotka pitävät solunulkoisen nesteen koostumuksen (tai "sisäisen ympäristön") vakiona, erityisesti lämpötilan , pH: n , osmolaalisuuden ja natriumin , kaliumin , glukoosin pitoisuuksien suhteen , hiilidioksidia ja happea . Kuitenkin monet muut homeostaattiset mekanismit, jotka kattavat monia ihmisen fysiologian näkökohtia , ohjaavat muita kehon kokonaisuuksia. Kun muuttujien tasot ovat korkeampia tai pienempiä kuin tarvittavat, niissä on usein etuliite hyper- ja hypo- , kuten hypertermia ja hypotermia tai hypertensio ja hypotensio .

Kehon lämpötilan vuorokausivaihtelu, joka vaihtelee noin 37,5 ° C: sta kello 10–18 ja laskee noin 36,4 ° C: seen kello 2–6

Jos yksikkö on homeostaattisesti kontrolloitu, se ei tarkoita, että sen arvo olisi väistämättä ehdottoman terve. Ruumiinlämpöä on, esimerkiksi, säädellään homeostaattinen mekanismi lämpötila-anturit, muun muassa hypotalamus ja aivot . Säätimen asetusarvo nollataan kuitenkin säännöllisesti. Esimerkiksi ihmisen kehon lämpötila vaihtelee päivän aikana (eli sillä on vuorokausirytmi ), jolloin alin lämpötila on yöllä ja korkein iltapäivällä. Muita normaalilämpötilan vaihteluita ovat kuukautiskiertoon liittyvät . Lämpötilansäätimen asetuspiste nollataan infektioiden aikana, jolloin syntyy kuumetta. Organismit voivat sopeutua jonkin verran vaihteleviin olosuhteisiin, kuten lämpötilan muutoksiin tai happipitoisuuksiin korkeudessa, sopeutumisprosessin avulla .

Homeostaasi ei hallitse kaikkia kehon toimintoja. Esimerkiksi signaali (olipa se neuronien tai hormonien kautta ) anturista efektoriin on välttämättä hyvin vaihtelevaa, jotta voidaan välittää tietoa anturin havaitseman virheen suunnasta ja laajuudesta. Samoin efektorin reaktion on oltava hyvin säädettävissä virheen kääntämiseksi - itse asiassa sen pitäisi olla lähes suhteessa (mutta päinvastaiseen suuntaan) sisäistä ympäristöä uhkaavaan virheeseen. Esimerkiksi nisäkkäiden valtimoverenpainetta kontrolloidaan homeostaattisesti, ja se mitataan venytysreseptoreilla aortan kaaren seinämissä ja kaulavaltimot sisäisten kaulavaltimoiden alussa . Anturit lähettää viestejä tuntohermojen sen Ydinjatke aivojen indikoi, onko verenpaine on laskenut tai noussut, ja kuinka paljon. Pitkittäinen aivot jakavat sitten viestit autonomiseen hermostoon kuuluvia moottori- tai efferenttihermoja pitkin monille eri elimille, joiden toimintaa muutetaan verenpainevirheen kääntämiseksi. Yksi efektorielimistä on sydän, jonka nopeutta kiihdytetään ( takykardia ) valtimoverenpaineen laskiessa tai hidastuu ( bradykardia ), kun paine nousee asetuspisteen yläpuolelle. Siten sykettä (jolle kehossa ei ole anturia) ei säädetä homeostaattisesti, vaan se on yksi tehostevasteista valtimoverenpaineen virheisiin. Toinen esimerkki on hikoilu . Tämä on yksi kehon lämpötilan homeostaattisen hallinnan tehosteista, ja siksi se vaihtelee karkeasti suhteessa lämpökuormaan, joka uhkaa horjuttaa kehon ydinlämpötilaa, jolle on anturi aivojen hypotalamuksessa .

Muuttujien säätimet

Sisälämpötila

Linnut vetävät lämpöä

Nisäkkäiden säädellä niiden ytimen lämpötila käyttämällä panosta thermoreceptors on hypotalamuksessa , aivot, selkäydin , sisäelimiin , ja suuri laskimot. Sisäisen lämpötilan säätelyn lisäksi voi tulla käyttöön prosessi, jota kutsutaan allostaasiksi ja joka mukauttaa käyttäytymisen sopeutumaan erittäin kuumien tai kylmien ääripäiden haasteisiin (ja muihin haasteisiin). Näitä säätöjä voivat olla varjojen etsiminen ja toiminnan vähentäminen tai lämpimämpien olosuhteiden etsiminen ja aktiivisuuden lisääminen tai rypistyminen. Käyttäytymiseen liittyvä termoregulaatio on etusijalla fysiologiseen lämpösäätelyyn, koska tarvittaviin muutoksiin voidaan vaikuttaa nopeammin ja fysiologinen termoregulaatio kykenee vastaamaan äärimmäisiin lämpötiloihin.

Kun ydinlämpötila laskee, ihon verenkierto heikkenee voimakkaalla verisuonten supistumisella . Veren virtaus raajoihin (joilla on suuri pinta -ala ) vähenee samalla tavalla ja palautuu runkoon valtimoiden vieressä olevien syvien laskimoiden kautta (muodostaen suonikohjuja ). Tämä toimii vastavirtajärjestelmänä, joka oikosulkee valtimoveren lämmön suoraan runkoon palaavaan laskimovereen aiheuttaen minimaalisen lämpöhäviön raajoista kylmällä säällä. Ihonalaiset raajojen suonet ovat tiukasti supistuneet, mikä ei ainoastaan ​​vähennä tämän lähteen lämpöhäviötä, vaan myös pakottaa laskimoveren osaksi raajojen syvyydessä olevaan vastavirtaan.

Aineenvaihdunta kiihtyy, aluksi ei-värisevä termogeneesi , jota seuraa vilisevä termogeneesi, jos aikaisemmat reaktiot eivät riitä hypotermian korjaamiseen .

Kun ytimen lämpötila nousee havaitsee thermoreceptors , hikirauhaset ihon stimuloidaan kautta kolinergisten sympaattinen hermojen erittää hikeä iholle, joka, kun se haihtuu, jäähdyttää ihon ja veri virtaa sen läpi. Hengitys on vaihtoehtoinen tehoste monilla selkärankaisilla, joka viilentää kehoa myös haihduttamalla vettä, mutta tällä kertaa kurkun ja suun limakalvoilta .

Verensokeri

Negatiivinen palaute työssä verensokerin säätelyssä. Tasainen viiva on glukoositason asetusarvo ja siniaalto glukoosin vaihtelut.

Verensokeri tasoja säädellään sisällä melko pieninä. Nisäkkäillä ensisijainen anturit tähän ovat beetasolujen ja haiman saarekkeiden . Beetasolut reagoivat verensokerin nousuun erittämällä insuliinia vereen ja samanaikaisesti estäen niiden viereisiä alfa -soluja erittämästä glukagonia vereen. Tämä yhdistelmä (korkea veren insuliinipitoisuus ja alhainen glukagonitaso) vaikuttavat efektorikudoksiin, joista tärkeimmät ovat maksa , rasvasolut ja lihassolut . Maksa estyy tuottamasta glukoosia , ottamasta sitä sen sijaan ja muuttamalla se glykogeeniksi ja triglyserideiksi . Glykogeeni varastoituu maksaan, mutta triglyseridit erittyvät vereen hyvin pienitiheyksisten lipoproteiinien (VLDL) hiukkasina, jotka rasvakudos ottaa talteen rasvoiksi. Rasvasolut ottavat glukoosia erityisten glukoosikuljettimien ( GLUT4 ) kautta, joiden määrä soluseinämässä kasvaa näihin soluihin vaikuttavan insuliinin suorana vaikutuksena. Rasvasoluihin tällä tavalla tuleva glukoosi muutetaan triglyserideiksi (samojen metaboliareittien kautta kuin maksa käyttää) ja varastoidaan sitten näihin rasvasoluihin yhdessä maksassa valmistettujen VLDL-peräisten triglyseridien kanssa. Lihasolut ottavat glukoosia myös insuliiniherkkien GLUT4-glukoosikanavien kautta ja muuttavat sen lihasten glykogeeniksi.

Veren glukoosin lasku aiheuttaa insuliinin erityksen pysähtymisen ja glukagonin erittymisen alfa -soluista vereen. Tämä estää glukoosin imeytymistä verestä maksassa, rasvasoluissa ja lihaksissa. Sen sijaan maksa on voimakkaasti stimuloida valmistukseen glukoosia glykogeenia (kautta glykogenolyysiä ) ja ei-hiilihydraatti lähteistä (kuten laktaatti ja de-aminoitu aminohappoa ) käyttäen menetelmää, joka tunnetaan glukoneogeneesia . Näin tuotettu glukoosi päästetään vereen korjaamalla havaittu virhe ( hypoglykemia ). Lihaksiin varastoitu glykogeeni pysyy lihaksissa ja hajoaa vain harjoituksen aikana glukoosi-6-fosfaatiksi ja sieltä pyruvaatiksi , joka syötetään sitruunahapposykliin tai muutetaan laktaatiksi . Vain laktaatti ja sitruunahappokierron jätteet palautuvat vereen. Maksa voi ottaa vain laktaatin ja muuttaa energiaa kuluttavan glukoneogeneesin prosessin takaisin glukoosiksi.

Raudan tasot

Kuparin säätö

Veren kaasujen tasot

Hengityskeskus

Hapen, hiilidioksidin ja plasman pH -tasojen muutokset lähetetään aivorungon hengityskeskukseen , jossa niitä säädellään. Osapaine on hapen ja hiilidioksidin on valtimoveren valvoo perifeerisiin kemoreseptoreihin ( PNS ) on kaulavaltimon ja aortan kaaren . Muutos osapaine hiilidioksidin havaitaan muuttunut pH- aivo-selkäydinnesteessä , jonka keskeinen kemoreseptoreihin ( CNS ) on Ydinjatke ja aivorungon . Näistä anturisarjoista saadut tiedot lähetetään hengityskeskukseen, joka aktivoi efektorielimet - pallean ja muut hengityslihakset . Lisääntynyt hiilidioksidipitoisuus veressä tai alentunut happitaso johtaa syvempään hengitysmuotoon ja nopeampaan hengitystiheyteen , jotta verikaasut saadaan takaisin tasapainoon.

Liian vähän hiilidioksidia ja vähemmässä määrin, liikaa happea veressä voi tilapäisesti pysäyttää hengityksen, josta käytetään nimitystä uniapnea , joka vapaasukeltajille käyttävät pidentää aikaa he voivat jäädä veden alla.

Osapaine hiilidioksidin on enemmän ratkaiseva tekijä seurannassa pH. Kuitenkin korkealla (yli 2500 m) hapen osapaineen seuranta on etusijalla, ja hyperventilaatio pitää happitason vakiona. Kun hiilidioksidipitoisuus on alhaisempi, munuaiset erittävät vetyioneja vereen ja erittävät bikarbonaattia virtsaan, jotta pH pysyisi 7,4: ssä. Tämä on tärkeää sopeutumiseen suuriin korkeuksiin .

Veren happipitoisuus

Munuaiset mittaavat happipitoisuutta pikemminkin kuin hapen osapainetta valtimoverissä. Kun veren happipitoisuus on kroonisesti alhainen, happiherkät solut erittävät erytropoietiinia (EPO) vereen. Effektorikudos on punainen luuydin, joka tuottaa punasoluja (punasoluja) (punasoluja). Punasolujen lisääntyminen johtaa kohonneeseen hematokriittiin veressä ja myöhemmin hemoglobiinin nousuun, mikä lisää hapen kuljetuskykyä. Tämä on mekanismi, jolla korkeilla asukkailla on korkeampi hematokriitti kuin merenpinnan asukkailla, ja myös miksi ihmiset, joilla on keuhkojen vajaatoiminta tai oikealta vasemmalle shuntteja sydämessä (jonka kautta laskimoverta ohittaa keuhkot ja menee suoraan elimistöön verenkierrossa) ovat yhtä korkeat hematokriitit.

Riippumatta veren hapen osapaineesta, kuljetettavan hapen määrä riippuu hemoglobiinipitoisuudesta. Hapen osapaine voi olla riittävä esimerkiksi anemiassa , mutta hemoglobiinipitoisuus on riittämätön ja myöhemmin myös happipitoisuus. Kun rautaa, B12 -vitamiinia ja foolihappoa on riittävästi , EPO voi stimuloida punasolujen tuotantoa ja hemoglobiini- ja happipitoisuuden palautumista normaaliksi.

Valtimon verenpaine

Aivot voivat säätää verenkiertoa useilla verenpainearvoilla verisuonten supistumisen ja valtimoiden vasodilataation avulla.

Korkea paine reseptoreihin kutsutaan baroreseptorien on seinät aortan kaaren ja kaulavaltimon sinus (alussa on sisemmän kaulavaltimon ) seuraa valtimon verenpaine . Paineen nousu havaitaan, kun valtimoiden seinämät venyvät veren tilavuuden kasvun vuoksi . Tämä saa sydänlihassolut erittämään veren eteisen natriureettisen peptidin (ANP). Tämä vaikuttaa munuaisiin estäen reniinin ja aldosteronin eritystä aiheuttaen natriumin ja siihen liittyvän veden vapautumisen virtsaan, mikä vähentää veren tilavuutta. Tämä informaatio johdetaan sitten, kautta tuojahermosolut kuituja , on yksinäinen ydin on Ydinjatke . Tästä eteenpäin autonomiseen hermostoon kuuluvia motorisia hermoja stimuloidaan vaikuttamaan pääasiassa sydämen ja pienimpien halkaisijoiden valtimoiden, joita kutsutaan arterioleiksi, toimintaan . Arteriolit ovat valtimopuun tärkeimmät vastusastiat , ja pienet halkaisijan muutokset aiheuttavat suuria muutoksia niiden läpi kulkevassa resistanssissa. Kun valtimoverenpaine nousee, valtimot stimuloidaan laajentumaan, mikä helpottaa veren poistumista valtimoista, mikä tyhjentää ne ja alentaa verenpaineen normaaliksi. Samaan aikaan sydäntä stimuloidaan kolinergisten parasympaattisten hermojen kautta lyömään hitaammin (kutsutaan bradykardiaksi ), mikä varmistaa, että veren virtaus valtimoihin vähenee, mikä lisää paineen laskua ja korjaa alkuperäisen virheen.

Matala paine valtimoissa aiheuttaa päinvastaisen valtimon supistumisen refleksin ja nopeuttaa sydämen sykettä (kutsutaan takykardiaksi ). Jos verenpaineen lasku on erittäin nopeaa tai liiallista, pitkulainen ydin stimuloi lisämunuaisydintä "preganglionisten" sympaattisten hermojen kautta erittämään adrenaliinia (adrenaliinia) vereen. Tämä hormoni tehostaa takykardiaa ja aiheuttaa valtimoiden vakavaa verisuonten supistumista kaikille paitsi kehon olennaiselle elimelle (erityisesti sydämelle, keuhkoille ja aivoille). Nämä reaktiot korjaavat yleensä alhaisen valtimoverenpaineen ( hypotensio ) erittäin tehokkaasti.

Kalsiumpitoisuus

Kalsiumin homeostaasi

Plasman ionisoidun kalsiumin (Ca 2+ ) pitoisuutta hallitaan erittäin tiukasti homeostaattisten mekanismien parilla. Ensimmäisen anturi sijaitsee lisäkilpirauhasissa , missä pääsolut aistivat Ca 2+ -tasoa kalvoissaan olevien kalsiumreseptorien avulla. Anturit toisen ovat parafollicular soluja on kilpirauhanen . Lisäkilpirauhasen pääsolut erittävät lisäkilpirauhashormonia (PTH) vasteena plasman ionisoidun kalsiumpitoisuuden laskuun; kilpirauhasen parafollikulaariset solut erittävät kalsitoniinia vasteena plasman ionisoidun kalsiumpitoisuuden nousuun.

Efektori elimet ensimmäisen homeostatic mekanismi ovat luut , munuainen , ja kautta hormoni vapautuu vereen munuaisten kohonneen PTH-pitoisuus vereen, pohjukaissuoli ja tyhjäsuoli . Lisäkilpirauhashormoni (suurina pitoisuuksina veressä) aiheuttaa luun resorptiota ja vapauttaa kalsiumia plasmaan. Tämä on erittäin nopea toimenpide, joka voi korjata uhkaavan hypokalsemian muutamassa minuutissa. Korkeat PTH -pitoisuudet aiheuttavat fosfaatti -ionien erittymisen virtsaan. Koska fosfaatit yhdistyvät kalsiumionien kanssa muodostaen liukenemattomia suoloja (ks. Myös luun mineraali ), veren fosfaattipitoisuuden lasku vapauttaa vapaita kalsiumioneja plasman ionisoituun kalsiumpooliin. PTH: lla on toinen vaikutus munuaisiin. Se stimuloi kalsitriolin valmistusta ja vapautumista munuaisten kautta vereen. Tämä steroidihormoni vaikuttaa ohutsuolen ylemmän epiteelisoluihin ja lisää niiden kykyä absorboida kalsiumia suolen sisällöstä vereen.

Toinen homeostaattinen mekanismi, jonka anturit ovat kilpirauhasessa, vapauttaa kalsitoniinin vereen, kun veren ionisoitu kalsium nousee. Tämä hormoni vaikuttaa pääasiassa luuhun aiheuttaen kalsiumin nopean poistumisen verestä ja tallentamalla sen liukenemattomaan muotoon luuhun.

Kaksi homeostaattista mekanismia, jotka toimivat toisaalta PTH: n ja toisaalta kalsitoniinin avulla, voivat korjata erittäin nopeasti mahdollisen plasman ionisoidun kalsiumpitoisuuden virheen joko poistamalla kalsiumin verestä ja tallentamalla sen luurankoon tai poistamalla kalsiumin siitä. . Luuranko toimii erittäin suuri kalsiumin tallentaa (noin 1 kg) verrattuna plasman kalsiumpitoisuuden tallentaa (noin 180 mg). Pidemmän aikavälin säätely tapahtuu kalsiumin imeytymisen tai suoliston menetyksen kautta.

Toinen esimerkki ovat tunnetuimmat endokannabinoidit, kuten anandamidi ( N- arakidonoyylietanoliamidi; AEA) ja 2-arakidonoyyliglyseroli (2-AG), joiden synteesi tapahtuu solunsisäisten entsyymien sarjan vaikutuksesta, jotka aktivoidaan vastauksena solunsisäisten kalsiumtasojen nousuun ottaa käyttöön homeostaasi ja tuumorin kehittymisen estäminen oletettujen suojamekanismien avulla, jotka estävät solujen kasvua ja siirtymistä aktivoimalla CB1 ja/tai CB2 ja viereiset reseptorit .

Natriumpitoisuus

Plasman natriumpitoisuutta säätelevä homeostaattinen mekanismi on melko monimutkainen kuin useimmat muut tällä sivulla kuvatut homeostaattiset mekanismit.

Anturi sijaitsee munuaisten juxtaglomerulaarisessa laitteessa , joka havaitsee plasman natriumpitoisuuden yllättävän epäsuorasti. Sen sijaan, että mitattaisiin se suoraan juxtaglomerulaaristen solujen ohi virtaavasta verestä , nämä solut reagoivat munuaisten tubulaarisen nesteen natriumpitoisuuteen sen jälkeen, kun se on jo muuttanut tietyn määrän muutoksia Henlen proksimaalisessa kierteityssä tubuluksessa ja silmukassa . Nämä solut reagoivat myös veren virtausnopeuteen juxtaglomerulaarisen laitteen läpi, joka normaaliolosuhteissa on suoraan verrannollinen valtimoverenpaineeseen , mikä tekee tästä kudoksesta liitännäisen valtimoverenpaineanturin.

Vastauksena plasman natriumpitoisuuden laskuun tai valtimoverenpaineen laskuun juxtaglomerulaariset solut vapauttavat reniinin vereen. Reniini on entsyymi, joka katkaisee dekapeptidin (lyhyt proteiiniketju, 10 aminohappoa pitkä) plasman a-2-globuliinista, jota kutsutaan angiotensinogeeniksi . Tämä dekapeptidi kutsutaan angiotensiini I . Sillä ei ole tunnettua biologista aktiivisuutta. Kuitenkin, kun veri kiertää keuhkojen läpi, keuhkojen kapillaari- endoteeli- entsyymi, jota kutsutaan angiotensiiniä konvertoivaksi entsyymiksi (ACE), katkaisee kaksi muuta aminohappoa angiotensiini I: stä muodostaen oktapeptidin, joka tunnetaan nimellä angiotensiini II . Angiotensiini II on hormoni, joka vaikuttaa lisämunuaisen kuoren , aiheuttaen vapauttaa vereen ja steroidi hormoni , aldosteronin . Angiotensiini II vaikuttaa myös valtimoiden seinämien sileisiin lihaksiin aiheuttaen näiden pienen halkaisijan omaavien suonien supistumisen, mikä rajoittaa veren virtausta valtimopuusta aiheuttaen valtimoverenpaineen nousun. Tämä vahvistaa siksi edellä kuvattuja toimenpiteitä (otsikossa "Valtimon verenpaine"), jotka suojaavat valtimoverenpainetta muutoksilta, erityisesti hypotensiolta .

Angiotensiini II-stimuloidun aldosteronin vapautetaan zona glomerulosa ja lisämunuaisten on vaikutusta erityisesti epiteelisolujen distaalisten kierteisten tubulusten ja kokoojaputket munuaisten. Täällä se aiheuttaa natriumionien imeytymistä munuaisten tubulaarisesta nesteestä vastineeksi kalium -ioneista, jotka erittyvät veriplasmasta putkimaiseen nesteeseen poistumaan kehosta virtsan kautta. Natriumionien imeytyminen munuaistiehyiden nesteestä pysäyttää edelleen natriumionien häviämisen kehosta ja estää siten hyponatremian pahenemisen . Hyponatremiaa voidaan korjata vain syömällä suolaa ruokavaliossa. Ei kuitenkaan ole varmaa, voiko hyponatremia laukaista "suolaisen nälän" tai millä mekanismilla tämä voisi tapahtua.

Kun plasman natriumionipitoisuus on normaalia korkeampi ( hypernatremia ), reniinin vapautuminen juxtaglomerulaarisesta laitteesta pysähtyy, jolloin angiotensiini II: n tuotanto ja sen seurauksena tapahtuva aldosteronin vapautuminen vereen lakkaa. Munuaiset reagoivat erittämällä natriumioneja virtsaan, mikä normalisoi plasman natriumionipitoisuuden. Veren alhaiset angiotensiini II -tasot alentavat valtimoverenpainetta väistämättömänä samanaikaisena vasteena.

Natriumionien reabsorptio putkimaisesta nesteestä korkeiden veren aldosteronipitoisuuksien seurauksena ei sinänsä aiheuta munuaisputkiveden palamista vereen distaalisista kiertyneistä tubuluksista tai keräyskanavista . Tämä johtuu siitä, että natrium imeytyy uudelleen vastineeksi kaliumia ja aiheuttaa siksi vain vähäisen muutoksen osmoottisessa gradientissa veren ja putkimaisen nesteen välillä. Lisäksi distaalisten kiertyvien tubulusten ja keräyskanavien epiteeli on vettä läpäisemätön , jos veressä ei ole antidiureettista hormonia (ADH). ADH on osa nestetasapainon hallintaa . Sen pitoisuudet veressä vaihtelevat plasman osmolaliteetin mukaan, joka mitataan aivojen hypotalamuksessa . Aldosteronin vaikutus munuaistiehyisiin estää natriumin menetyksen solunulkoiseen nesteeseen (ECF). ECF: n osmolaalisuus ei siis muutu eikä plasman ADH -pitoisuus muutu. Alhaiset aldosteronipitoisuudet aiheuttavat kuitenkin ECF: n natriumionien häviämisen, mikä voi mahdollisesti muuttaa solunulkoista osmolaalisuutta ja siten veren ADH -tasoja.

Kaliumpitoisuus

Korkea kaliumpitoisuus pitoisuudet plasmassa aiheuttaa depolarisaation , että zona glomerulosa solujen kalvot uloin kerros lisämunuaisen kuoren . Tämä aiheuttaa aldosteronin vapautumisen vereen.

Aldosteroni vaikuttaa pääasiassa distaalisiin kiertyneisiin putkiin ja munuaisten keräyskanaviin stimuloimalla kaliumionien erittymistä virtsaan. Se tekee sen kuitenkin aktivoimalla putkimaisten epiteelisolujen basolateraaliset Na + /K + -pumput . Nämä natrium/kaliuminvaihtimet pumppaavat kolme natriumionia solusta, välivälinesteeseen ja kaksi kaliumionia soluun välivälinesteestä. Tämä luo ionipitoisuuden gradientin, joka johtaa natrium (Na + ) -ionien uudelleenabsorboitumiseen putkimaisesta nesteestä vereen ja kalium (K + ) -ionien erittymisestä verestä virtsaan (keräyskanavan ontelo).

Nesteen tasapaino

Veden kokonaismäärä kehossa on pidettävä tasapainossa. Nesteen tasapainoon kuuluu nesteen tilavuuden pitäminen vakaana ja myös solunulkoisen nesteen elektrolyyttitasojen pitäminen vakaina. Nesteen tasapaino ylläpidetään osmoregulaatioprosessilla ja käyttäytymisellä. Osmoottinen paine havaitaan osmoreseptorit on mediaani preoptinen ydin on hypotalamuksen . Plasman osmolaliteetin mittaus kehon vesipitoisuuden osoittamiseksi perustuu siihen tosiasiaan, että vesihäviöt kehosta ( väistämättömän veden menetyksen kautta ihon läpi, joka ei ole täysin vedenpitävä ja siksi aina hieman kostea, vesihöyryä uloshengitetty ilma , hikoilu , oksentelu , normaalit ulosteet ja erityisesti ripuli ) ovat kaikki hypotonisia , mikä tarkoittaa, että ne ovat vähemmän suolaisia ​​kuin kehon nesteet (vertaa esimerkiksi syljen makua kyyneleiden makuun. jälkimmäisessä on lähes sama suola) sisältö solunulkoisena nesteenä, kun taas ensimmäinen on hypotoninen plasmaan nähden. Sylki ei maistu suolaiselta, kun taas kyyneleet ovat selvästi suolaisia). Lähes kaikki normaalin ja epänormaalin tappiot kehon vettä siis aiheuttaa ekstrasellulaarinestettä tulla hypertoonisia . Sitä vastoin liiallinen nesteen saanti laimentaa solunulkoista nestettä aiheuttaen hypotalamuksen rekisteröidä hypotoniset hyponatremiaolosuhteet .

Kun hypotalamus havaitsee solunulkoisen hypertonisen ympäristön, se aiheuttaa vasopressiiniksi kutsutun antidiureettisen hormonin (ADH) erityksen, joka vaikuttaa efektorielimeen, tässä tapauksessa munuaiseen . Vasopressiinin vaikutus munuaisputkiin imee vettä uudelleen distaalisista kiertyneistä tubuluksista ja kerää kanavia , mikä estää veden menetyksen pahenemisen virtsan kautta. Hypotalamus stimuloi samanaikaisesti lähellä olevaa jano -keskustaa aiheuttaen lähes vastustamattoman (jos hypertonisuus on riittävän vakava) tarpeen juoda vettä. Virtsan virtauksen lopettaminen estää hypovolemian ja hypertonisuuden pahenemisen; veden juominen korjaa vian.

Hypo-osmolaliteetti johtaa erittäin alhaisiin plasman ADH-pitoisuuksiin. Tämä johtaa veden takaisin imeytymisen estämiseen munuaistiehyistä, jolloin erittyy suuria määriä hyvin laimeaa virtsaa, mikä poistaa kehon ylimääräisen veden.

Virtsan vesihäviö, kun kehon veden homeostaatti on ehjä, on kompensoiva vesihäviö, joka korjaa kehon ylimääräisen veden. Koska munuaiset eivät kuitenkaan pysty tuottamaan vettä, janorefleksi on kehon veden homeostaatin tärkein toinen efektorimekanismi, joka korjaa kehon vesivajeen .

Veren pH

2714 Veren hengityselinten säätely.jpg

Plasman pH voidaan muuttaa hengitysteiden muutoksia osapaine hiilidioksidin; tai hiilihapon ja bikarbonaatin ionisuhteen metaboliset muutokset muuttavat sitä . Bikarbonaattipuskuria järjestelmä säätelee suhde hiilihapon että bikarbonaattia on yhtä suuri kuin 1:20, jossa suhde veren pH-arvo on 7,4 (kuten on selitetty Henderson-Hasselbalch yhtälö ). Plasman pH -arvon muutos aiheuttaa happo -emäs -epätasapainon . In Happo-emäs-tasapaino on kaksi mekanismeja, jotka voivat auttaa säätelemään pH: ta. Hengityskompensaatio on hengityskeskuksen mekanismi , joka säätää hiilidioksidin osapainetta muuttamalla hengityksen nopeutta ja syvyyttä, jotta pH saadaan takaisin normaaliksi. Hiilidioksidin osapaine määrittää myös hiilihapon pitoisuuden, ja myös bikarbonaattipuskurijärjestelmä voi tulla mukaan. Munuaiskompensaatio voi auttaa bikarbonaattipuskurijärjestelmää. Plasman bikarbonaattipitoisuuden anturia ei tiedetä varmasti. On hyvin todennäköistä, että distaalisten kierteitettyjen tubulusten munuaissolut ovat itse herkkiä plasman pH: lle. Näiden solujen aineenvaihdunta tuottaa hiilidioksidia, joka muuttuu nopeasti vetyksi ja bikarbonaatiksi hiilihappoanhydraasin vaikutuksesta . Kun ECF: n pH laskee (muuttuu happamammaksi), munuaisten tubulaariset solut erittävät vetyioneja putkimaiseen nesteeseen poistuakseen kehosta virtsan kautta. Bikarbonaatti -ioneja erittyy samanaikaisesti vereen, mikä vähentää hiilihappoa ja nostaa siten plasman pH: ta. Päinvastoin tapahtuu, kun plasman pH nousee normaalin yläpuolelle: bikarbonaatti -ioneja erittyy virtsaan ja vetyioneja vapautuu plasmaan.

Kun vetyioneja erittyy virtsaan ja bikarbonaattia vereen, jälkimmäinen yhdistyy plasman ylimääräisiin vetyioneihin, jotka stimuloivat munuaisia ​​suorittamaan tämän toimenpiteen. Tuloksena oleva reaktio plasmassa on hiilihapon muodostuminen, joka on tasapainossa hiilidioksidin plasman osapaineen kanssa. Tämä on tiukasti säännelty sen varmistamiseksi, ettei hiilihappoa tai bikarbonaattia muodostu liikaa. Kokonaisvaikutus on siis se, että vetyioneja häviää virtsaan, kun plasman pH laskee. Samanaikainen plasman bikarbonaatin nousu nostaa lisääntyneet vetyionit (johtuen plasman pH: n laskusta) ja syntynyt ylimääräinen hiilihappo hävitetään keuhkoihin hiilidioksidina. Tämä palauttaa normaalin suhteen bikarbonaatin ja hiilidioksidin osapaineen välillä ja siten plasman pH: n. Päinvastoin tapahtuu, kun korkea plasman pH stimuloi munuaisia ​​erittämään vetyioneja vereen ja bikarbonaattia virtsaan. Vetyionit yhdistyvät plasman ylimääräisiin bikarbonaatti -ioneihin muodostaen jälleen hiilihapon ylimäärän, joka voidaan hengittää ulos hiilidioksidina keuhkoihin pitäen plasman bikarbonaatti -ionipitoisuuden, hiilidioksidin osapaineen ja siten , plasman pH, vakio.

Selkäydinneste

Aivo -selkäydinneste (CSF) mahdollistaa aineiden jakautumisen aivosolujen välillä ja neuroendokriiniset tekijät, joihin pienet muutokset voivat aiheuttaa ongelmia tai vaurioita hermostolle. Esimerkiksi, korkean glysiini pitoisuus häiritsee lämpötila ja verenpaine valvontaa, ja korkea CSF pH aiheuttaa huimausta ja pyörtyminen .

Neurotransmissio

Keskushermoston estävillä neuroneilla on homeostaattinen rooli hermoston aktiivisuuden tasapainossa herätyksen ja estämisen välillä. GABA: ta käyttävät estävät neuronit tekevät kompensoivia muutoksia hermosolujen verkoissa estäen kiihtyvyyden. Epätasapainon kiihtymisen ja estämisen välillä nähdään liittyvän useisiin neuropsykiatrisiin häiriöihin .

Neuroendokriininen järjestelmä

Hermosto- on mekanismi, jolla hypotalamus ylläpitää homeostaasiin, säännellä aineenvaihduntaan , lisääntymiseen, syöminen ja juominen käyttäytyminen, energian käyttöä, osmolaarisuus ja verenpaine.

Aineenvaihdunnan säätely suoritetaan hypotalamuksen välisillä yhteyksillä muihin rauhasiin. Kolme Umpieritysrauhaset on hypotalamus-aivolisäke-sukupuolirauhasen akselin (HPG akseli) usein yhdessä ja ovat tärkeitä säätelytoimintoja. Kaksi muuta säätelevää endokriinistä akselia ovat hypotalamus -aivolisäke -lisämunuaisakseli (HPA -akseli) ja hypotalamus -aivolisäke -kilpirauhan akseli (HPT -akseli).

Maksassa on myös monia säätelytoimintoja aineenvaihduntaa. Tärkeä tehtävä on sappihappojen tuotanto ja valvonta . Liian paljon sappihappoa voi olla myrkyllistä soluille ja sen synteesiä voidaan estää aktivoimalla FXR a ydinreseptori .

Geenien säätely

Solutasolla homeostaasi suoritetaan useilla mekanismeilla, mukaan lukien transkription säätely, joka voi muuttaa geenien toimintaa vastauksena muutoksiin.

Energian tasapaino

Ravitsemuksen kautta otetun energian määrän on vastattava kulutettua energiaa. Energian homeostaasin saavuttamiseksi ruokahalua säätelevät kaksi hormonia, grehlin ja leptiini . Grehlin stimuloi nälkää, ja ruoan ja leptiinin saanti vaikuttaa kylläisyydestä.

Vuoden 2019 katsaus painonmuutostoimenpiteisiin, mukaan lukien ruokavalio , liikunta ja ylensyönti, havaitsi, että ruumiinpainon homeostaasi ei voinut korjata tarkasti "energiavirheitä", kalorien menetystä tai lisäystä lyhyellä aikavälillä.

Lääketieteellinen merkitys

Monet sairaudet ovat seurausta homeostaattisesta epäonnistumisesta. Lähes mikä tahansa homeostaattinen komponentti voi toimia väärin joko perinnöllisen vian , synnynnäisen aineenvaihduntavirheen tai hankitun sairauden seurauksena. Joissakin homeostaattisissa mekanismeissa on sisäänrakennettuja irtisanomisia, mikä varmistaa, että elämä ei ole heti uhattuna, jos komponentissa on toimintahäiriö; mutta joskus homeostaattinen toimintahäiriö voi johtaa vakavaan sairauteen, joka voi olla hengenvaarallinen, jos sitä ei hoideta. Tunnettu esimerkki homeostaattisesta epäonnistumisesta esitetään tyypin 1 diabeteksessa . Täällä verensokerin säätely ei pysty toimimaan, koska beetasolujen ja haiman saarekkeiden tuhoutuvat ja ei voi tuottaa tarvittavaa insuliinia . Verensokeri nousee tilassa, joka tunnetaan hyperglykemiana .

Plasman ionisoitua kalsium-homeostaattia voi häiritä lisäkilpirauhashormonin jatkuva, muuttumaton, ylituotanto lisäkilpirauhasen adenooman seurauksena, mikä johtaa tyypillisiin hyperparatyreoosin piirteisiin , nimittäin korkeisiin plasman ionisoituihin Ca 2+ -tasoihin ja luun resorptioon, mikä voi johtaa spontaanit murtumat. Epänormaalin korkeat plasman ionisoidut kalsiumpitoisuudet aiheuttavat konformaatiomuutoksia monissa solupinnan proteiineissa (erityisesti ionikanavissa ja hormoni- tai välittäjäainereseptoreissa), mikä aiheuttaa uneliaisuutta, lihasheikkoutta, ruokahaluttomuutta, ummetusta ja labiileja tunteita.

Kehon veden homeostaattia voi vaarantaa kyvyttömyys erittää ADH : ta vastauksena jopa normaaliin päivittäiseen veden menetykseen uloshengitetyn ilman, ulosteiden ja aistittoman hikoilun kautta . Veren ADH -signaalin saamisen jälkeen munuaiset tuottavat valtavia, muuttumattomia määriä hyvin laimeaa virtsaa, mikä aiheuttaa kuivumista ja kuoleman, jos sitä ei hoideta.

Organismien ikääntyessä niiden valvontajärjestelmien tehokkuus heikkenee. Tehottomuus johtaa vähitellen epävakaaseen sisäiseen ympäristöön, mikä lisää sairastumisriskiä ja johtaa ikääntymiseen liittyviin fyysisiin muutoksiin.

Erilaisia kroonisia sairauksia pidetään hallinnassa homeostaattisella korvauksella, joka peittää ongelman korvaamalla sen (korvaamalla sen) toisella tavalla. Kompensointimekanismit kuitenkin lopulta kuluvat tai ne häiritsevät uusi monimutkainen tekijä (kuten samanaikainen akuutti virusinfektio), joka lähettää kehon pyörimään uuden tapahtumaketjun läpi. Tällainen dekompensaatio paljastaa taustalla olevan sairauden ja pahentaa sen oireita. Yleisiä esimerkkejä ovat dekompensoitu sydämen vajaatoiminta , munuaisten vajaatoiminta ja maksan vajaatoiminta .

Biosfääri

Vuonna Gaia hypoteesin , James Lovelock totesi, että koko massa elävän aineen maapallolla (tai kaikki planeetan elämää) toimii laaja homeostaattisesta superorganismi aktiivisesti muuttaa planeetan ympäristössä tuottamaan ympäristöön edellytykset oman selviytymisensä. Tässä näkemyksessä koko planeetta ylläpitää useita homeostaaseja (ensisijainen on lämpötilan homeostaasi). Onko tällainen järjestelmä läsnä maapallolla, siitä voidaan keskustella. Jotkut suhteellisen yksinkertaiset homeostaattiset mekanismit ovat kuitenkin yleisesti hyväksyttyjä. Esimerkiksi väitetään joskus, että kun ilmakehän hiilidioksiditasot nousevat, tietyt kasvit voivat kasvaa paremmin ja siten poistaa enemmän hiilidioksidia ilmakehästä. Kuitenkin lämpeneminen on pahentanut kuivuutta, jolloin vesi on todellinen rajoittava tekijä maalla. Kun auringonvaloa on runsaasti ja ilmakehän lämpötila nousee, on väitetty, että valtameren pintavesien kasviplanktonit , jotka toimivat maailmanlaajuisena auringonvalona, ​​ja siten lämpöanturit, voivat menestyä ja tuottaa enemmän dimetyylisulfidia (DMS). DMS -molekyylit toimivat pilvikondensaation ytiminä , jotka tuottavat enemmän pilviä ja lisäävät siten ilmakehän albedoa , mikä alentaa ilmakehän lämpötilaa. Kuitenkin meren lämpötilan nousu on kerrostanut valtameret erottamalla lämpimät, auringonpaisteiset vedet viileistä, ravinteikkaista vesistä. Siten ravinteista on tullut rajoittava tekijä, ja planktonitasot ovat itse asiassa laskeneet viimeisten 50 vuoden aikana, eivät nousseet. Kun tutkijat löytävät enemmän Maasta, havaitaan valtava määrä positiivisia ja negatiivisia palautesilmukoita, jotka yhdessä ylläpitävät metastabiilin tilan, joskus hyvin monenlaisissa ympäristöolosuhteissa.

Ennakoiva

Ennustava homeostaasi on ennakoiva vastaus tulevaisuuden odotettuun haasteeseen, kuten insuliinin erityksen stimulointiin suolihormonien avulla, jotka tulevat vereen aterian yhteydessä. Tämä insuliinin eritys tapahtuu ennen verensokerin nousua, mikä alentaa verensokeritasoa odottaessaan suurta veren glukoosivirtausta, joka johtuu suoliston hiilihydraattien hajoamisesta. Tällaiset ennakoivat reaktiot ovat avoimen silmukan järjestelmiä, jotka perustuvat lähinnä "arvaustyöhön" eivätkä korjaudu itsestään. Ennakoivat vastaukset edellyttävät aina suljetun silmukan negatiivista palautejärjestelmää, jotta voidaan korjata "ylitulokset" ja "alle-versot", joihin ennakoivat järjestelmät ovat alttiita.

Muut kentät

Termiä on käytetty muilla aloilla, esimerkiksi:

Riski

Aktuaari voi viitata riskien homeostaasiin , jossa (esimerkiksi) ihmisiä, jotka ovat lukkiutumattomat jarrut eivät parempaa turvallisuustasoa kuin ilman lukkiutumattomat jarrut, koska entinen alitajuisesti korvata turvallisempi ajoneuvon kautta vähemmän turvallinen ajotavasta. Ennen lukkiutumattomien jarrujen innovaatioita tietyt liikkeet sisälsivät pieniä luistoja, jotka herättivät pelkoa ja välttelyä: Nyt lukkiutumisenestojärjestelmä siirtää tällaisen palautteen rajaa, ja käyttäytymismallit laajenevat rangaistusalueelle. On myös ehdotettu, että ekologiset kriisit ovat esimerkki riskin homeostaasista, jossa tietty käyttäytyminen jatkuu, kunnes todistetusti vaaralliset tai dramaattiset seuraukset todella tapahtuvat.

Stressi

Sosiologit ja psykologit voivat viitata stressin homeostaasiin , väestön tai yksilön taipumukseen pysyä tietyllä stressitasolla ja aiheuttaa usein keinotekoisia jännityksiä, jos "luonnollinen" stressitaso ei riitä.

Jean-François Lyotard , postmodernistinen teoreetikko, on soveltanut tätä termiä yhteiskunnallisiin "valtakeskuksiin", joita hän kuvailee julkaisussa The Postmodern Condition , koska niitä "hallitsee homeostaasin periaate", esimerkiksi tieteellinen hierarkia, joka joskus jättää huomiotta radikaali uusi löytö vuosia, koska se horjuttaa aiemmin hyväksyttyjä normeja.

Tekniikka

Tunnettuja teknisiä homeostaattisia mekanismeja ovat:

  • Termostaatti toimii kytkemällä lämmittimet tai ilmastointilaitteet päälle ja pois vasteena ulostulon lämpötila-anturi.
  • Vakionopeudensäädin säätää auton kaasua nopeuden muutosten mukaan.
  • Autopilotti toimii ohjaussauvat ilma-aluksen tai laivan vastauksena poikkeama ennalta asetettu kompassisuuntima tai reittiä.
  • Prosessinohjaus- järjestelmien on kemiallinen kasvi tai öljynjalostamon ylläpitää nesteen tason, paineet, lämpötila, kemiallinen koostumus, jne. Ohjaamalla lämmittimet, pumput ja venttiilit.
  • Keskipako kuvernööri on höyryn moottorin , kuten suunnitellut James Watt vuonna 1788, vähentää kuristusventtiilin vastauksena kasvaa moottorin nopeuden, tai avaa venttiilin, jos nopeus laskee alle ennalta-asetettu määrä.

Katso myös

Viitteet

Lue lisää

Ulkoiset linkit