Vastavuoroisuus (biologia) - Mutualism (biology)
Keskinäisyys kuvaa kahden tai useamman lajin välistä ekologista vuorovaikutusta, jossa jokaisella lajilla on nettohyötyä. Vastavuoroisuus on yleinen ekologisen vuorovaikutuksen tyyppi. Tunnettuja esimerkkejä ovat useimmat putkilokasvia harjoittavat mutualistiseen vuorovaikutusta silmuja , kukkivat kasvit on pölyttää eläimiä, putkilokasvit hajottamisen eläimiä, ja koralleja kanssa zooxanthellae , monien muiden joukossa. Keskinäisyyttä voidaan verrata lajien väliseen kilpailuun , jossa kukin laji kokee heikentyneen kuntoilun ja hyväksikäytön tai loistaudin , jossa yksi laji hyötyy toisen "kustannuksella".
Termin keskinäisyys otti käyttöön Pierre-Joseph van Beneden kirjassaan Animal Parasites and Messmates vuonna 1876 tarkoittamaan "lajien keskinäistä apua".
Keskinäisyys yhdistetään usein kahden muun tyyppisiin ekologisiin ilmiöihin: yhteistyö ja symbioosi . Yhteistyö viittaa yleisimmin kuntotason lisääntymiseen lajien sisäisten (lajien sisäisten) vuorovaikutusten kautta, vaikka sitä on käytetty (erityisesti aiemmin) viittaamaan keskinäisiin vuorovaikutuksiin, ja sitä käytetään joskus viittaamaan keskinäisiin vuorovaikutuksiin, jotka eivät ole pakollisia. Symbioosiin kuuluu kaksi lajia, jotka elävät läheisessä fyysisessä kosketuksessa pitkän olemassaolonsa ajan ja voivat olla keskinäisiä, loisia tai kommensaalisia , joten symbioottiset suhteet eivät aina ole molemminpuolisia eivätkä keskinäiset vuorovaikutukset aina symbioottisia. Huolimatta keskinäisen vuorovaikutuksen ja symbioosin erilaisesta määritelmästä, molemminpuolista ja symbioosia on käytetty aikaisemmin suurelta osin keskenään, ja niiden käytöstä on edelleen epäselvyyttä.
Keskinäisyys on avainasemassa ekologiassa ja evoluutiossa . Esimerkiksi keskinäiset vuorovaikutukset ovat elintärkeitä maan ekosysteemin toiminnalle, sillä noin 80% maalajeista luottaa mykorrisaalisiin suhteisiin sienien kanssa tarjotakseen niille epäorgaanisia yhdisteitä ja hivenaineita. Toisena esimerkkinä arvio trooppisista sademetsistä, joilla on siementen leviämisen keskinäisiä suhteita eläimiin, on vähintään 70–93,5%. Lisäksi keskinäisyyden uskotaan johtaneen suuren osan näkemämme biologisen monimuotoisuuden kehityksestä, kuten kukkamuotoja (tärkeitä pölytyksen keskinäisille yhteyksille ) ja lajien ryhmien välistä yhteiskehitystä . Keskinäisyys on myös yhdistetty suuriin evoluutiotapahtumiin, kuten eukaryoottisolun evoluutioon ( symbiogeneesi ) tai kasvien maa -asuttamiseen yhdessä mykorrisaalisten sienien kanssa.
Huolimatta vastavuoroisuuden merkityksestä sekä evoluutiossa että ekologiassa, jotkut kirjoittajat ovat väittäneet, että vastavuoroisuutta on tutkittu vähemmän kuin muita lajien välisiä vuorovaikutuksia, kuten saalistusta tai loistautumista. Muut kirjoittajat ovat väittäneet, että näin ei ole, kun tarkastellaan ensisijaista tutkimuskirjallisuutta.
Tyypit
Resurssi-resurssi-suhteet
Mutualistiseen suhteita voidaan ajatella eräänlaisena "biologinen vaihtokauppaa" in mykorritsojen assosiaatiot kasvin juuria ja sieniä , jossa kasvi antaa hiilihydraatteja , että sieni vastineeksi ensisijaisesti fosfaatin , mutta myös typpipitoisia yhdisteitä. Muita esimerkkejä ovat risobiabakteerit, jotka sitovat typpeä palkokasveille (Fabaceae-perhe) vastineeksi energiaa sisältäville hiilihydraateille .
Palvelu-resurssisuhteet
Palvelu-resurssi-suhteet ovat yleisiä. Kolme tärkeää tyyppiä ovat pölytys, puhdistussymbioosi ja eläintarha.
Vuonna pölytys , kasvi kaupat ravintoa muodossa nektaria tai siitepöly palvelukseen siitepölyn leviäminen.
Fagofiilit syövät (resurssi) ektoparasiitteja ja tarjoavat siten tuholaistorjuntapalvelua, kuten puhdistussymbioosissa . Elacatinus ja Gobiosoma , sukujen tokkoa , syövät ulkoloisia asiakkaidensa kun puhdistaminen.
Eläintarha on kasvien siementen leviämistä eläimille. Tämä on samanlainen kuin pölytys siinä mielessä, että kasvi tuottaa ravintovaroja (esimerkiksi lihaisia hedelmiä, siementen liikaa) eläimille, jotka levittävät siemeniä (palvelu).
Toinen tyyppi on muurahainen suojelu kirvat , jossa kirvat kaupan sokeria rikas mesikastetta (sivutuotteena niiden tilan ruokinta kasvien mahla ) vastineeksi suojaamaan petoeläimiä kuten leppäkerttuja .
Palvelu-palvelusuhteet
Tiukka palvelu-palvelu-vuorovaikutus on hyvin harvinaista syistä, jotka eivät ole selviä. Yksi esimerkki on merivuokkojen ja anomaalikalojen suhde Pomacentridae -heimoon : anemones suojaa kaloja saalistajilta (jotka eivät siedä anemonin lonkeroiden pistoja) ja kalat puolustavat anemoneja perhoskalaa vastaan ( Chaetodontidae -perhe ) syödä anemoneja. Kuitenkin, kuten monilla keskinäisillä yhteyksillä, siinä on enemmän kuin yksi näkökohta: anemonefish-anemone-keskinäisyydessä kalan ammoniakki ruokkii symbioottisia leviä , joita löytyy anemone-lonkeroista. Siksi palvelun ja palvelun keskinäisyyteen vaikuttavalla palvelulla on itse asiassa palvelu-resurssi-komponentti. Toinen esimerkki on se, että suhde noin muurahaisia suvun Pseudomyrmex ja puita suvun Acacia , kuten vinkuminen piikki ja bullhorn akaasia . Muurahaisia pesä sisällä tehtaan piikkejä. Suojaksi vastineeksi muurahaiset suojaavat akaasiaa kasvissyöjien hyökkäykseltä (jota he usein syövät ja tuovat resurssikomponentin tähän palvelu-palvelusuhteeseen) ja muiden kasvien kilpailulle leikkaamalla takaisin akaasiaa varjostavaa kasvillisuutta. Lisäksi toinen palvelu-resurssi komponentti on läsnä, kuten muurahaiset säännöllisesti syövät rasva rikas ruoka-elimiä, Beltian elimet , jotka ovat Acacia kasvi.
Vuonna neotropics , muurahainen Myrmelachista schumanni tekee pesänsä erityinen reikiintymistä Duroia takkuinen . Muita lajeja lähistöllä olevat kasvit tapetaan muurahaishapolla . Tämä valikoiva puutarhanhoito voi olla niin aggressiivista, että pieniä sademetsän alueita hallitsee Duroia hirsute . Paikalliset ihmiset tuntevat nämä erikoiset laastarit " paholaisen puutarhoiksi ".
Joissakin näistä suhteista muurahaisen suojelun hinta voi olla melko kallis. Cordia sp. Amazonian sademetsän puilla on eräänlainen kumppanuus Allomerus sp. muurahaisia, jotka pesivät muokattuja lehtiä. Lisääntyäkseen käytettävissä olevaa asuintilaa muurahaiset tuhoavat puun kukannuput. Kukat kuolevat ja lehdet kehittyvät, jolloin muurahaiset saavat enemmän asuntoja. Toinen Allomerus sp. muurahainen asuu Hirtella sp. puu samoissa metsissä, mutta tässä suhteessa puu on kääntänyt muurahaisten pöydät. Kun puu on valmis tuottamaan kukkia, muurahaispaikat tietyillä oksilla alkavat kuihtua ja kutistua pakottaen matkustajat pakenemaan jättäen puun kukat kehittymään muurahaishyökkäyksiltä.
Termiä "lajiryhmä" voidaan käyttää kuvaamaan tapaa, jolla yksittäiset organismit ryhmittyvät yhteen. Tässä ei-taksonomisessa yhteydessä voidaan viitata "saman lajin ryhmiin" ja "sekalajiryhmiin". Vaikka saman lajin ryhmät ovat normi, esimerkkejä sekalajeista on runsaasti. Esimerkiksi seepra ( Equus burchelli ) ja gnuu ( Connochaetes taurinus ) voivat pysyä yhteydessä Serengetin halki pitkän matkan muuttoliikkeen aikana strategiana saalistajien estämiseksi. Cercopithecus mitis ja cercopithecus Ascanius , lajien apina Kakamega Forest of Kenya , voi jäädä lähelle ja matkustaa pitkin täsmälleen samoja reittejä metsän läpi aikana enintään 12 tuntia. Näitä sekalajien ryhmiä ei voida selittää saman elinympäristön jakamisen sattumalla. Pikemminkin ne syntyvät ainakin yhden kyseessä olevan lajin aktiivisen käyttäytymisvalinnan perusteella.
Matemaattinen mallinnus
Vastavuoroisuuden matemaattiset käsittelyt, kuten keskinäisten näkemysten tutkimus yleensä, ovat jääneet jälkeen saalistus- tai saalistaja-, saalis-, kuluttaja-resurssi-vuorovaikutuksista. Vastavuoroisuuden malleissa termit "tyypin I" ja "tyypin II" toiminnalliset vasteet viittaavat lineaarisiin ja tyydyttäviin suhteisiin, jotka liittyvät lajin 1 ( y -akseli) yksilölle saaman hyödyn välillä lajin 2 tiheydestä ( x -akseli).
Tyypin I toiminnallinen vaste
Yksi yksinkertaisimmista puitteista lajien vuorovaikutuksen mallintamiseen on Lotka -Volterra -yhtälöt . Tässä mallissa kahden keskinäisen väestötiheyden muutos lasketaan seuraavasti:
missä
- = väestötiheys.
- = väestön sisäinen kasvuvauhti.
- = lajien sisäisen syrjäytymisen kielteinen vaikutus.
- = keskinäisen kumppanin tiheyden hyödyllinen vaikutus.
Keskinäisyys on pohjimmiltaan logistisen kasvun yhtälö + keskinäinen vuorovaikutus. Keskinäisen vuorovaikutuksen termi edustaa yhden lajin populaation kasvua, koska lajeja kaksi on enemmän, ja päinvastoin. Koska molemminpuolinen termi on aina positiivinen, se voi johtaa epärealistiseen, rajaton kasvuun, kuten yksinkertaisessa mallissa tapahtuu. Joten on tärkeää sisällyttää kylläisyysmekanismi ongelman välttämiseksi.
Tyypin II toiminnallinen vaste
Vuonna 1989 David Hamilton Wright muutti Lotkan-Volterran yhtälö lisäämällä uusi termi, βM / K , esittämiseen mutualistiseen suhdetta. Wright harkitsi myös kylläisyyden käsitettä, mikä tarkoittaa, että korkeammilla tiheyksillä keskinäisen väestön lisäkasvun hyödyt vähenevät. Ilman kylläisyyttä lajien tiheydet kasvaisivat loputtomiin. Koska tämä ei ole mahdollista ympäristörajoitteiden ja kantokyvyn vuoksi, kyllästysmalli olisi tarkempi. Wrightin matemaattinen teoria perustuu oletukseen yksinkertaisesta kahden lajin keskinäismallista, jossa keskinäisyyden edut kyllästyvät käsittelyajan asettamien rajojen vuoksi. Wright määrittelee käsittelyn ajan elintarvikkeen käsittelyyn tarvittavaksi ajaksi ensimmäisestä vuorovaikutuksesta uusien elintarvikkeiden etsinnän alkuun ja olettaa, että elintarvikkeiden käsittely ja elintarvikkeiden etsiminen ovat toisiaan poissulkevia. Keskinäismiehet, jotka osoittavat ruokintakäyttäytymistä, altistuvat käsittelyajan rajoituksille. Keskinäisyys voi liittyä symbioosiin.
Aikavuorovaikutusten käsittely Vuonna 1959 CS Holling suoritti klassisen levykokeensa, jossa oletettiin seuraavaa: (1) kaapattujen elintarvikkeiden määrä on verrannollinen varattuun hakuaikaan ; ja (2), että on olemassa muuttuva käsittelyaika, joka on erillään hakuajan käsitteestä. Sitten hän kehitti yhtälön tyypin II toiminnalliselle vasteelle , joka osoitti, että syöttönopeus vastaa
missä,
- a = hetkellinen havaitsemisnopeus
- x = elintarvikkeiden tiheys
- T H = käsittelyaika
Yhtälö, joka sisältää tyypin II toiminnallisen vasteen ja keskinäisyyden, on:
missä
- N ja M = molempien osapuolten tiheydet
- r = luontainen N: n nousunopeus
- c = negatiivinen lajien sisäinen vuorovaikutus. Tämä vastaa käänteinen ja kantavuus , 1 / K , ja N , on logistisella yhtälöllä .
- a = hetkellinen etsintänopeus
- b = kerroin, joka muuntaa M: n kohtaamiset uusiksi yksiköiksi N
tai vastaavasti
missä
- X = 1 / T H
- β = b / T H
Tätä mallia sovelletaan tehokkaimmin vapaasti eläviin lajeihin, jotka kohtaavat useita keskinäisen osan yksilöitä olemassaolonsa aikana. Wright toteaa, että biologisen vastavuoroisuuden mallit ovat yleensä laadullisesti samankaltaisia, koska esillä olevilla isokliineillä on yleensä positiivinen pienenevä kaltevuus ja suurelta osin samankaltaisia isokliinikaavioita. Keskinäiset vuorovaikutukset voidaan parhaiten havainnollistaa positiivisesti kaltevina isokliineinä, mikä voidaan selittää sillä, että keskinäisyyden tarjoamien etujen kyllästyminen tai ulkoisten tekijöiden asettamat rajoitukset vähentävät kaltevuutta.
Tyypin II funktionaalisen vasteen visualisoidaan kuvaaja vs. M .
Verkkojen rakenne
Kasvien ja pölyttäjien välisestä vuorovaikutuksesta muodostuvilla keskinäisillä verkoilla havaittiin olevan samanlainen rakenne hyvin erilaisissa ekosysteemeissä eri mantereilla, jotka koostuivat täysin eri lajeista. Näiden keskinäisten verkostojen rakenteella voi olla suuria vaikutuksia siihen, miten pölyttäjäyhteisöt reagoivat yhä ankarimpiin olosuhteisiin ja yhteisön kantokykyyn.
Matemaattiset mallit, joissa tarkastellaan tämän verkkorakenteen vaikutuksia pölyttäjäyhteisöjen vakauteen, viittaavat siihen, että erityinen tapa, jolla kasvipölyttäjäverkot järjestetään, minimoi pölyttäjien välisen kilpailun, vähentää epäsuorien vaikutusten leviämistä ja parantaa siten ekosysteemin vakautta ja voi jopa johtaa voimakas epäsuora helpotus pölyttäjien välillä ankarissa olosuhteissa. Tämä tarkoittaa, että pölyttäjälajit voivat selviytyä ankarissa olosuhteissa. Mutta se tarkoittaa myös sitä, että pölyttäjälajit romahtavat samanaikaisesti, kun olosuhteet ohittavat kriittisen pisteen. Tämä samanaikainen romahdus tapahtuu, koska pölyttäjälajit ovat riippuvaisia toisistaan selviytyessään vaikeissa olosuhteissa.
Tällainen yhteisön laajuinen romahdus, johon liittyy monia pölyttäjälajeja, voi tapahtua yhtäkkiä, kun yhä ankarimmat olosuhteet ohittavat kriittisen pisteen ja toipuminen tällaisesta romahtamisesta ei ehkä ole helppoa. Pölyttäjien toipumiseen tarvittavien olosuhteiden paraneminen voi olla huomattavasti suurempi kuin parannus, joka tarvitaan palaamaan olosuhteisiin, joissa pölyttäjäyhteisö romahti.
Ihmiset
Ihmiset ovat vuorovaikutuksessa muiden lajien kanssa: niiden suolistofloora on välttämätön tehokkaan ruoansulatuksen kannalta . Päätäiden tartunnoista olisi voinut olla hyötyä ihmisille edistämällä immuunivastetta, joka auttaa vähentämään ruumiillisten tappavien tautien uhkaa .
Jotkut suhteet ihmisten ja kotieläinten ja kasvien välillä ovat eri asteilla keskinäisiä. Esimerkiksi maatalouden maissilajikkeet tarjoavat ruokaa ihmisille eivätkä kykene lisääntymään ilman ihmisen väliintuloa, koska lehtivaippa ei putoa auki ja siemenpää ("maissintähkä") ei hajoa hajottaakseen siemenet luonnollisesti.
Vuonna perinteisen maatalouden , jotkut kasvit ovat keskinäisten kuin seuralainen kasveja , jotka tarjoavat toisilleen suojaa, maaperän hedelmällisyys ja / tai luonnon tuholaistorjuntaa . Esimerkiksi pavut voivat kasvaa maissiruohoiksi säleikönä, samalla kun ne sitovat maissiin typpeä, mikä on ilmiö, jota käytetään Three Sisters -viljelyssä .
Eräs tutkija on ehdottanut, että tärkein etu Homo sapiensilla oli neandertalilaisia vastaan kilpaillessaan samanlaisista elinympäristöistä oli entisen keskinäisyys koirien kanssa.
Vastavuoroisuuden evoluutio
Keskinäinen romahdus
Mutualismit eivät ole staattisia, ja evoluutio voi menettää ne. Sachs ja Simms (2006) viittaavat siihen, että tämä voi tapahtua neljän pääreitin kautta:
- Yksi vastavuoroinen siirtyy loistautumiseen eikä hyödytä enää kumppaniaan, kuten päämiestä
- Yksi kumppani hylkää vastavuoroisuuden ja elää itsenäisesti
- Yksi kumppani voi kuolla sukupuuttoon
- Kumppani voidaan vaihtaa toiseen lajiin
Esimerkkejä keskinäisestä romahduksesta on monia. Esimerkiksi kasveja, jotka elävät ravinteikkaassa ympäristössä, ovat evoluutiossa hylänneet mykorismin keskinäiset suhteet monta kertaa itsenäisesti.
Keskinäisyyden mittaaminen ja määrittäminen
Täsmällisen kuntohyödyn mittaaminen keskinäisessä suhteessa oleville yksilöille ei ole aina yksinkertaista, varsinkin kun yksilöt voivat saada hyötyä eri lajeista, esimerkiksi useimmista kasvien pölyttäjien keskinäisistä yhteyksistä. Siksi on tavallista luokitella vastavuoroisuus yhdistyksen läheisyyden mukaan käyttämällä sellaisia termejä kuin pakollinen ja fakultatiivinen . "Läheisyyden" määrittäminen on kuitenkin myös ongelmallista. Se voi viitata keskinäiseen riippuvuuteen (laji ei voi elää ilman toisiaan) tai suhteen biologiseen läheisyyteen suhteessa fyysiseen läheisyyteen ( esim . Yksi laji elää toisen lajin kudoksissa).
Katso myös
- Arbuscular mykorrisa
- Sopeutuminen
- Yhteiskehitys
- Ekologinen helpotus
- Frugivore
- Suurempi hunajaopas - on vastavuoroinen ihmisten kanssa
- Lajien välinen viestintä
- Müllerin matkiminen
- Keskinäisyys ja säilyttäminen
- Keskinäinen apu: evoluution tekijä
- Symbiogeneesi
Viitteet
Muita viittauksia
- Angier, Natalie (22. heinäkuuta 2016). "Afrikkalaiset heimot voivat saada linnut auttamaan heitä löytämään hunajaa" . The New York Times .
- Bascompte, J .; Jordano, P .; Melián, CJ; Olesen, JM (2003). "Kasvien ja eläinten keskinäisten verkostojen sisäkkäinen kokoonpano" . Kansallisen tiedeakatemian julkaisut . 100 (16): 9383–9387. Bibcode : 2003PNAS..100.9383B . doi : 10.1073/pnas.1633576100 . PMC 170927 . PMID 12881488 .
- Bastolla, U .; Fortuna, MA; Pascual-García, A .; Ferrera, A .; Luque, B .; Bascompte, J. (2009). "Keskinäisten verkkojen arkkitehtuuri minimoi kilpailun ja lisää biologista monimuotoisuutta". Luonto . 458 (7241): 1018–1020. Bibcode : 2009Natur.458.1018B . doi : 10.1038/nature07950 . PMID 19396144 . S2CID 4395634 .* Breton, Lorraine M .; Addicott, John F. (1992). "Tiheydestä riippuvainen keskinäisyys kirva-muurahaisen vuorovaikutuksessa". Ekologia . 73 (6): 2175 - 2180. doi : 10.2307/1941465 . JSTOR 1941465 .
- Bronstein, JL (1994). "Nykyinen ymmärryksemme keskinäisyydestä". Neljännesvuosikatsaus biologiasta . 69 (1): 31–51. doi : 10.1086/418432 . S2CID 85294431 .
- Bronstein, JL (2001). "Vastavuoroisuuden hyväksikäyttö". Ekologiset kirjeet . 4 (3): 277–287. doi : 10.1046/j.1461-0248.2001.00218.x .
- Bronstein JL. 2001. Vastavuoroisuuden kustannukset. Amerikkalainen eläintieteilijä 41 (4): 825-839 S.
- Bronstein, JL; Alarcon, R; Geber, M (2006). "Kasvien ja hyönteisten keskinäisten suhteiden kehitys" . Uusi fytologi . 172 (3): 412–28. doi : 10.1111/j.1469-8137.2006.01864.x . PMID 17083673 .
- Denison, RF; Kiers, ET (2004). "Miksi useimmat risobiat ovat hyödyllisiä kasvien isännilleen eivätkä loisia?". Mikrobit ja infektiot . 6 (13): 1235–1239. doi : 10.1016/j.micinf.2004.08.005 . PMID 15488744 .
- DeVries, PJ; Baker, I (1989). "Kasvien muurahaisen keskinäisen perhosen hyödyntäminen: Kasvillisuuden loukkauksen lisääminen". New Yorkin entomologisen yhdistyksen lehti . 97 (3): 332–340.
- Hoeksema, JD; Bruna, EM (2000). "Suurten kysymysten etsiminen lajien välisestä keskinäisyydestä: katsaus teoreettisiin lähestymistapoihin". Oekologia . 125 (3): 321–330. Bibcode : 2000Oecol.125..321H . doi : 10.1007/s004420000496 . PMID 28547326 . S2CID 22756212 .
- Jahn, GC; Beardsley, JW (2000). "Muurahaisten (Hymenoptera: Formicidae) ja mealybugien (Homoptera: Pseudococcidae) vuorovaikutus ananaksessa". Havaijin entomologiseuran julkaisut . 34 : 181–185.
- Jahn, Gary C .; Beardsley, JW; González-Hernández, H. (2003). "Katsaus muurahaisten yhteyteen ananassan herkkusuiden taudin kanssa" (PDF) . Havaijin entomologiseuran julkaisut . 36 : 9–28.
- Lever, JJ; Nes, EH; Scheffer, M .; Bascompte, J. (2014). "Pölyttäjäyhteisöjen äkillinen romahtaminen". Ekologiset kirjeet . 17 (3): 350–359. doi : 10.1111/ele.12236 . HDL : 10261/91808 . PMID 24386999 .
- Noe, R .; Hammerstein, P. (1994). "Biologiset markkinat: tarjonta ja kysyntä määräävät kumppanivalinnan vaikutuksen yhteistyössä, keskinäisessä yhteistyössä ja parittelussa". Käyttäytymisekologia ja sosiobiologia . 35 : 1–11. doi : 10.1007/bf00167053 . S2CID 37085820 .
- Ollerton, J. 2006. "Biological Barter": Erikoistumismallit verrattuina eri mutualismeissa. s. 411–435 julkaisussa: Waser, NM & Ollerton, J. (toim.) Plant-Pollinator Interactions: From Specialization to Generalization. University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-87400-5
- Paszkowski, U (2006). "Keskinäisyys ja parasitismi: yin ja yang kasvisymbiooseista". Tämänhetkinen lausunto kasvibiologiasta . 9 (4): 364–370. doi : 10.1016/j.pbi.2006.05.008 . PMID 16713732 .
- Porat, D .; Chadwick-Furman, NE (2004). "Anemonefishin vaikutukset jättiläisiin merivuokkoihin: laajentumiskäyttäytyminen, kasvu ja selviytyminen". Hydrobiologia . 530 (1–3): 513–520. doi : 10.1007/s10750-004-2688-y . S2CID 2251533 .
- Porat, D .; Chadwick-Furman, NE (2005). "Anemonefishin vaikutukset jättiläisiin merivuokkoihin: ammoniumin imeytyminen, zooxanthella -pitoisuus ja kudosten uudistuminen". Maaliskuu Freshw. Käyttäytyä. Phys . 38 : 43–51. doi : 10.1080/10236240500057929 . S2CID 53051081 .
- Thompson, JN 2005. The Geographic Mosaic of Coevolution . University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-79762-5
- Wright, David Hamilton (1989). "Yksinkertainen, vakaa malli keskinäisyydestä, joka sisältää käsittelyajan". Amerikan luonnontieteilijä . 134 (4): 664–667. doi : 10.1086/285003 . S2CID 83502337 .
Lue lisää
- Boucher, PO; James, S .; Keeler, K. (1984). "Vastavuoroisuuden ekologia". Vuosikatsaus ekologiasta ja systematiikasta . 13 : 315–347. doi : 10.1146/annurev.es.13.110182.001531 .
- Boucher, DH (toimittaja) (1985) The Biology of Mutualism: Ecology and Evolution London: Croom Helm 388 Sivumäärä ISBN 0-7099-3238-3