Kasvien puolustus kasvissyöjää vastaan ​​- Plant defense against herbivory

Kettuhanskat tuottavat myrkyllisiä kemikaaleja, mukaan lukien sydämen ja steroidiset glykosidit , estäen kasvissyöjiä.

Kasvi suojaa herbivoria tai isäntä-kasvin vastus ( HPR ) kuvaa erilaisia muutoksia kehittynyt mennessä kasveja , jotka parantavat niiden eloonjääminen ja lisääntyminen vähentämällä vaikutuksia kasvinsyöjiä . Kasvit voivat tuntea kosketuksensa , ja he voivat käyttää useita strategioita puolustaakseen kasvissyöjien aiheuttamia vahinkoja. Monet kasvit tuottavat sekundaarisia metaboliitteja , jotka tunnetaan alleelokemikaaleina ja jotka vaikuttavat kasvissyöjien käyttäytymiseen, kasvuun tai selviytymiseen. Nämä kemialliset puolustukset voivat toimia kasvinsyöjien karkotteina tai toksiineina tai heikentää kasvien sulavuutta.

Muita kasvien käyttämiä puolustusstrategioita ovat paeta tai välttää kasvissyöjiä milloin tahansa ja/tai missä tahansa, esimerkiksi kasvattamalla paikassa, jossa kasvinsyöjät eivät helposti löydä tai pääse käsiksi kasveihin, tai muuttamalla kausittaisia ​​kasvumalleja. Toinen lähestymistapa ohjaa kasvissyöjiä syömään ei-välttämättömiä osia tai parantaa kasvin kykyä toipua kasvinsyöjän aiheuttamista vahingoista. Jotkut kasvit kannustavat kasvissyöjien luonnollisia vihollisia , jotka puolestaan ​​suojaavat kasveja. Jokainen puolustustyyppi voi olla joko konstitutiivinen (aina läsnä kasvissa) tai indusoitu (tuotettu reaktiona kasvinsyöjien aiheuttamiin vaurioihin tai stressiin).

Historiallisesti hyönteiset ovat olleet merkittävimpiä kasvinsyöjiä, ja maakasvien kehitys liittyy läheisesti hyönteisten kehitykseen . Vaikka suurin osa kasvien puolustusmekanismeista on suunnattu hyönteisiä vastaan, on kehittynyt muita puolustusjärjestelmiä, jotka on suunnattu selkärankaisille kasvissyöjille, kuten lintuille ja nisäkkäille . Kasvien puolustuskyvyn tutkiminen kasvinsyöjää vastaan ​​on tärkeää paitsi kehityksen kannalta myös niiden välittömässä vaikutuksessa maatalouteen , mukaan lukien ihmisten ja karjan ravinnonlähteet; hyödyllisinä biologisina torjunta -aineina biologisissa tuholaistorjuntaohjelmissa ; sekä lääketieteellisesti tärkeiden kasvien etsinnässä .

Puolustavien ominaisuuksien kehitys

Aikataulu kasvien evoluutiosta ja hyönteisten kasvillisuuden eri muotojen alku

Varhaisimmat maakasvit kehittyivät vesikasveista noin 450  miljoonaa vuotta sitten (Ma) Ordoviisin aikana. Monet kasvit ovat sopeutuneet jodin puutteelliseen maanpäälliseen ympäristöön poistamalla jodi aineenvaihdunnastaan, itse asiassa jodi on välttämätön vain eläinsoluille. Tärkeä loistenvastainen vaikutus johtuu eläinsolujen jodidin kuljetuksen estämisestä, joka estää natriumjodidisymporteria (NIS). Monet kasvien torjunta -aineet ovat glykosideja (sydämen digitoksiinina ) ja syanogeenisiä glykosideja, jotka vapauttavat syanidia , joka estää sytokromi c -oksidaasia ja NIS: ää ja on myrkyllinen vain suurelle osalle loisia ja kasvissyöjiä eikä kasvisoluille, joissa se näyttää hyödylliseltä siementen lepotilan vaihe. Jodidi ei ole torjunta -aine, vaan kasvisperoksidaasi hapettaa sen jodiksi, joka on voimakas hapetin, joka voi tappaa bakteereja, sieniä ja alkueläimiä.

Liitukausi ajanjakso näki ulkonäköä enemmän kasvien puolustusmekanismeja. Monipuolistaminen kukkivat kasvit ( koppisiemenisten ), tuolloin liittyy äkillistä spesiaatio hyönteisissä. Tämä hyönteisten monipuolistuminen edusti suurta valikoivaa voimaa kasvien evoluutiossa ja johti sellaisten kasvien valintaan, joilla oli puolustavia mukautuksia. Varhaiset hyönteissyöjät olivat alaleukaisia ja purevat tai pureskivat kasvillisuutta; mutta verisuonikasvien kehitys johtaa muiden kasvissyöjämuotojen, kuten mehun imemisen, lehtien louhinnan , sappien muodostumisen ja nektarin ruokkimisen, rinnakkaiskehitykseen .

Eri kasvilajien suhteellinen runsaus ekologisissa yhteisöissä, mukaan lukien metsät ja niityt, voidaan määrittää osittain eri lajien suojaavien yhdisteiden tason perusteella. Koska vaurioituneiden lehtien korvauskustannukset ovat korkeammat olosuhteissa, joissa resursseja on niukasti, voi myös olla, että kasvit, jotka kasvavat alueilla, joilla on vähän vettä ja ravinteita, voivat investoida enemmän resursseja kasvissyöjien torjuntaan.

Kasvissyöjien ennätykset

Viburnum lesquereuxii -lehti, jossa on hyönteisvaurioita; Dakota Sandstone (liitukausi), Ellsworth County, Kansas. Mittakaava on 10 mm.

Käsityksemme kasvinsyöjästä geologisella ajalla tulee kolmesta lähteestä: fossiilisista kasveista, jotka voivat säilyttää todisteita puolustuksesta (kuten piikit), tai kasvissyöjiin liittyvistä vahingoista; fossiilisten eläinten ulosteiden kasvijäännösten havaitseminen ; ja kasvissyöjien suukappaleiden rakentaminen.

Pitkään uskotun olevan Mesozoic -ilmiö, todisteita kasvissyöjästä löytyy melkein heti fossiileista, jotka voisivat osoittaa sen. Kuten aiemmin keskusteltiin, ensimmäiset maakasvit syntyivät noin 450 miljoonaa vuotta sitten; kasvinsyöjä ja siten kasvien puolustuksen tarve on kuitenkin epäilemättä ollut olemassa pidempään. Kasvissyöjä kehittyi ensin meren eliöiden vuoksi muinaisissa järvissä ja valtamerissä. Alle 20 miljoonan vuoden kuluessa ensimmäisistä sporangian ja varren fossiileista Silurin lähellä, noin 420  miljoonaa vuotta sitten , on todisteita niiden kulutuksesta. Eläimet, jotka ruokkivat varhaisten devonilaisten kasvien itiöitä, ja Rhynie chert tarjoavat myös todisteita siitä, että organismit ruokkivat kasveja "lävistä ja ime" -tekniikalla. Monet tämän ajan kasvit ovat säilyneet selkärangan kaltaisilla enationeilla, jotka ovat saattaneet toimia puolustavana roolina ennen kuin ne ovat muuttuneet lehtiksi.

Seuraavien 75 miljoonan vuoden aikana kasvit kehittivät erilaisia ​​monimutkaisempia elimiä - juurista siemeniin. Kunkin elimen kehittymisen ja sen ruokinnan välillä oli 50-100 miljoonan vuoden kuilu. Reikien syöttö ja luuranko kirjataan varhaiseen permiin , ja pintanesteen syöttö kehittyy kyseisen ajanjakson loppuun mennessä.

Tavallinen tiikeri Danaus Khrysippos toukka tehdä Vallihauta estää puolustuksen kemikaalien Calotropis ennen ruokintaa

Yhteiskehitys

Kasvinsyöjät ovat elintarvikkeista riippuvaisia ​​kasveista, ja he ovat kehittäneet mekanismeja tämän ruoan hankkimiseksi, vaikka kasvien puolustuskyky on monipuolinen. Kasvinsyöjien sopeutumisia kasvien puolustukseen on verrattu loukkaaviin ominaisuuksiin ja ne koostuvat mukautuksista, jotka mahdollistavat isäntäkasvin lisääntyneen ruokinnan ja käytön. Kasvissyöjien ja niiden isäntäkasvien väliset suhteet johtavat usein vastavuoroiseen evoluutiomuutokseen, jota kutsutaan yhteiskehitykseksi . Kun kasvissyöjä syö kasvin, se valitsee kasveja, jotka voivat antaa puolustusvasteen. Tapauksissa, joissa tämä suhde osoittaa spesifisyyttä (kunkin piirteen kehitys johtuu toisesta) ja vastavuoroisuutta (molempien piirteiden täytyy kehittyä), lajin uskotaan kehittyvän yhdessä.

Yhteisen evoluution "pako- ja säteily" -mekanismi esittää ajatuksen siitä, että kasvinsyöjien ja niiden isäntäkasvien sopeutumiset ovat olleet liikkeellepaneva voima lajittelussa ja niillä on ollut rooli hyönteislajien säteilyssä angiospermien aikana . Jotkut kasvinsyöjät ovat kehittäneet tapoja kaapata kasvien puolustushyödyt omaksi edukseen ottamalla nämä kemikaalit talteen ja käyttämällä niitä suojautuakseen saalistajilta. Kasvinsuojelu kasvissyöjiä vastaan ​​ei yleensä ole täydellinen, joten myös kasveilla on taipumus kehittää jonkin verran sietokykyä kasvissyöjille .

Tyypit

Kasvien puolustukset voidaan luokitella yleisesti konstitutiivisiksi tai indusoiduiksi. Perustava puolustus on aina läsnä laitoksessa, kun taas indusoidut puolustukset tuotetaan tai siirretään paikkaan, jossa kasvi loukkaantuu. Perustuslaillisten puolustusmekanismien koostumuksessa ja pitoisuuksissa on suuria vaihteluita, ja ne vaihtelevat mekaanisista puolustuksista sulavuutta vähentäviin aineisiin ja toksiineihin. Monet ulkoiset mekaaniset ja suuret määrälliset puolustukset ovat perustavia, koska niiden tuottaminen vaatii suuria määriä resursseja ja niitä on vaikea saada käyttöön. Erilaisia ​​molekyyli- ja biokemiallisia lähestymistapoja käytetään määrittämään kasvien konstitutiivisten ja indusoitujen vastustuskykyjen mekanismi kasvissyöjää vastaan.

Indusoitu puolustuskyky sisältää sekundaarisia metaboliitteja sekä morfologisia ja fysiologisia muutoksia. Indusoitavien etuna perustaviin puolustuksiin verrattuna on se, että niitä tuotetaan vain tarvittaessa ja ne ovat siksi mahdollisesti halvempia, varsinkin kun kasvissyöjä on vaihtelevaa. Indusoidun puolustuksen muotoja ovat systeeminen hankittu resistenssi ja kasvien aiheuttama systeeminen resistenssi .

Kemialliset puolustukset

Kaki , suvun Diospyros , sisältää paljon tanniinia, mikä antaa kypsymättömille hedelmille, kuten yllä on, supistava ja katkera maku .

Kemiallisten puolustusmekanismien kehittyminen kasveissa liittyy sellaisten kemiallisten aineiden ilmaantumiseen, jotka eivät osallistu olennaiseen fotosynteesiin ja aineenvaihduntaan. Nämä aineet, toissijaiset metaboliitit , ovat orgaanisia yhdisteitä, jotka eivät suoraan osallistu organismien normaaliin kasvuun, kehitykseen tai lisääntymiseen ja jotka syntyvät usein sivutuotteina primaaristen aineenvaihduntatuotteiden synteesin aikana. Vaikka näillä toissijaisilla metaboliiteilla on arveltu olevan tärkeä rooli kasvinsyöjiä vastaan, äskettäisten asiaan liittyvien tutkimusten meta-analyysi on osoittanut, että niillä on joko vähäisempi (verrattuna muihin ei-sekundäärisiin metaboliitteihin, kuten primaariseen kemiaan ja fysiologiaan) ) tai monimutkaisempi osallistuminen puolustukseen. Lisäksi kasvit voivat vapauttaa haihtuvia orgaanisia yhdisteitä (VOC) varoittaakseen muita kasveja stressaavista olosuhteista. Näitä myrkyllisiä yhdisteitä voidaan käyttää estämään kasvissyöjä tai jopa houkuttelemaan kasvissyöjän saalistaja.

Laadulliset ja määrälliset metaboliitit

Toissijaiset metaboliitit luonnehditaan usein joko kvalitatiivisiksi tai määrällisiksi . Laadulliset metaboliitit määritellään toksiineiksi, jotka häiritsevät kasvissyöjän aineenvaihduntaa, usein estämällä tiettyjä biokemiallisia reaktioita. Laadullisia kemikaaleja esiintyy kasveissa suhteellisen pieninä pitoisuuksina (usein alle 2% kuivapainosta), eivätkä ne ole riippuvaisia ​​annoksesta. Ne ovat yleensä pieniä, vesiliukoisia molekyylejä, ja siksi ne voidaan nopeasti syntetisoida, kuljettaa ja varastoida suhteellisen pienillä energiakustannuksilla laitokselle. Laadulliset alleelokemikaalit ovat yleensä tehokkaita yleisesti sopeutumattomia kasvissyöjiä vastaan.

Kvantitatiiviset kemikaalit ovat niitä, joita esiintyy suurina pitoisuuksina kasveissa (5–40% kuivapainosta) ja jotka ovat yhtä tehokkaita kaikkia asiantuntijoita ja yleisiä kasvinsyöjiä vastaan. Useimmat kvantitatiiviset metaboliitit ovat sulavuutta vähentäviä aineita, jotka tekevät kasvien soluseinät eläimille sulattamattomiksi. Kvantitatiivisten metaboliittien vaikutukset ovat annoksesta riippuvaisia ​​ja mitä suurempi näiden kemikaalien osuus kasvissyöjän ruokavaliossa on, sitä vähemmän ravintoa kasvissyöjä voi saada syömällä kasvikudoksia. Koska ne ovat tyypillisesti suuria molekyylejä, nämä puolustukset ovat energisesti kalliita tuottaa ja ylläpitää, ja niiden syntetisointi ja kuljetus kestää usein kauemmin.

Esimerkiksi kurjenpolvi tuottaa terälehdissään aminohappoa, kviskvalihappoa, puolustaakseen japanilaisia ​​kovakuoriaisia . 30 minuutin kuluessa nielemisestä kemikaali halvauttaa kasvissyöjän. Vaikka kemikaali yleensä kuluu muutamassa tunnissa, tänä aikana kovakuoriaiset kuluttavat usein sen omat saalistajat.

Kasvunvastaiset yhdisteet

Kasveista on kehittynyt monia kasvien puolustukseen osallistuvia sekundaarisia metaboliitteja, jotka tunnetaan yhdessä nimellä antiherbivory-yhdisteet ja jotka voidaan luokitella kolmeen alaryhmään: typpiyhdisteet (mukaan lukien alkaloidit , syanogeeniset glykosidit , glukosinolaatit ja bentsoksatsinoidit ), terpenoidit ja fenolit.

Alkaloidit ovat peräisin erilaisista aminohapoista . On olemassa yli 3000 tunnettua alkaloidia, esimerkkejä ovat nikotiini , kofeiini , morfiini , kokaiini , kolkisiini , ergoliinit , strykniini ja kiniini . Alkaloideilla on farmakologisia vaikutuksia ihmisiin ja muihin eläimiin. Jotkut alkaloidit voivat estää tai aktivoida entsyymejä tai muuttaa hiilihydraattien ja rasvan varastointia estämällä niiden hajoamiseen liittyvien fosfodiesterisidosten muodostumisen. Tietyt alkaloidit sitoutuvat nukleiinihappoihin ja voivat estää proteiinien synteesiä ja vaikuttaa DNA: n korjausmekanismeihin . Alkaloidit voivat myös vaikuttaa solukalvoon ja sytoskeletaaliseen rakenteeseen aiheuttaen solujen heikkenemisen, romahtamisen tai vuotamisen ja voivat vaikuttaa hermojen siirtoon. Vaikka alkaloidit vaikuttavat monenlaisiin aineenvaihduntajärjestelmiin ihmisillä ja muilla eläimillä, ne herättävät lähes tasaisesti vastenmielistä katkeruutta .

Syanogeeniset glykosidit varastoidaan inaktiivisissa muodoissa kasvien vakuoloissa . Ne muuttuvat myrkyllisiksi, kun kasvissyöjät syövät kasvin ja rikkovat solukalvoja, jolloin glykosidit joutuvat kosketuksiin sytoplasman entsyymien kanssa vapauttaen syaanivetyä, joka estää solujen hengityksen. Glukosinolaatit aktivoidaan suunnilleen samalla tavalla kuin syanogeeniset glukosidit, ja tuotteet voivat aiheuttaa maha -suolitulehdusta , syljeneritystä, ripulia ja suun ärsytystä. Bentsoksatsinoidit , kuten DIMBOA , ovat tietyille ruohoille ( Poaceae ) ominaisia ​​sekundaarisia puolustusmetaboliitteja . Kuten syanogeeniset glykosidit, niitä säilytetään inaktiivisina glukosideina kasvien vakuolissa. Kudoksen rikkoutuessa ne joutuvat kosketukseen kloroplastien β-glukosidaasien kanssa, jotka vapauttavat entsymaattisesti myrkyllisiä aglukoneja. Jotkut bentsoksatsinoidit ovat läsnä konstitutiivisesti, toiset syntetisoidaan vasta kasvissyöjien saastumisen jälkeen, ja siksi niitä pidetään indusoituvina kasvien puolustuksina kasvissyöjää vastaan .

Terpenoideja , joskus kutsutaan isoprenoideja, ovat orgaanisia kemikaaleja samanlaisia terpeenejä , jotka ovat peräisin viisihiilistä isopreeni yksikköä. Terpenoideja tunnetaan yli 10000. Useimmat ovat monisyklisiä rakenteita, jotka eroavat toisistaan ​​molemmissa funktionaalisissa ryhmissä ja perushiilirakenteissa. Monoterpenoidit, jotka jatkavat 2 isopreeniyksikköä, ovat haihtuvia eteerisiä öljyjä , kuten sitronellaa , limoneenia , mentolia , kamferia ja pineeniä . Diterpenoidit, 4 isopreeniyksikköä, jakautuvat laajalti lateksiin ja hartseihin ja voivat olla varsin myrkyllisiä. Diterpeenit ovat vastuussa alppiruusujen lehtien myrkyttämisestä. Kasvi steroideja ja steroleja valmistetaan myös terpenoidien esiasteista, mukaan lukien D-vitamiinia , glykosidit (esimerkiksi digitalis ) ja saponiineja (joka hajottamiseksi punasolujen kasvinsyöjillä).

Fenolit , joita joskus kutsutaan fenoleiksi , koostuvat aromaattisesta 6-hiilirenkaasta, joka on sitoutunut hydroksiryhmään . Joillakin fenoleilla on antiseptisiä ominaisuuksia, kun taas toiset häiritsevät hormonitoimintaa . Fenolit vaihtelevat yksinkertaisista tanniineista monimutkaisempiin flavonoideihin, jotka antavat kasveille suuren osan punaisesta, sinisestä, keltaisesta ja valkoisesta pigmentistä. Monimutkaiset fenolit, joita kutsutaan polyfenoleiksi, voivat tuottaa monenlaisia ​​vaikutuksia ihmisiin, mukaan lukien antioksidanttiset ominaisuudet. Esimerkkejä kasveissa puolustukseen käytetyistä fenoleista ovat ligniini , silymariini ja kannabinoidit . Tiivistetyt tanniinit , polymeerit, jotka koostuvat 2-50 (tai enemmän) flavonoidimolekyylistä, estävät kasvissyöjien ruoansulatusta sitoutumalla kulutettuihin kasviproteiineihin ja vaikeuttamalla niiden sulamista eläimille sekä häiritsemällä proteiinien imeytymistä ja ruoansulatusentsyymejä .

Lisäksi jotkut kasvit käyttävät rasvahappojohdannaisia , aminohappoja ja jopa peptidejä puolustukseksi. Kolinerginen toksiini , kikutoksiini ja vesi katko , on polyynit johdettu rasvahappojen aineenvaihduntaa. Oksalyylidiaminopropionihappo on neurotoksinen aminohappo, joka muodostuu puolustavaksi metaboliitiksi ruohosipulissa ( Lathyrus sativus ). Fluoriasetaatin synteesi useissa kasveissa on esimerkki pienten molekyylien käytöstä häiritäkseen kasvissyöjien aineenvaihduntaa, tässä tapauksessa sitruunahapposykliä .

Mekaaniset suojaukset

Tämän vadelmakasvin varren piikit toimivat mekaanisena suojana kasvissyöjää vastaan.

Monilla kasveilla on ulkoisia rakenteellisia puolustuksia, jotka estävät kasvinsyömistä. Rakenteellisia puolustuksia voidaan kuvata morfologisiksi tai fyysisiksi piirteiksi, jotka antavat kasville kuntoehdon estämällä kasvinsyöjiä ruokkimasta. Kasvinsyöjän fyysisistä ominaisuuksista (eli koosta ja puolustuspanssarista) riippuen kasvien rakenteelliset suojat varret ja lehdet voivat estää, vahingoittaa tai tappaa laiduntimen. Jotkut puolustusyhdisteet valmistetaan sisäisesti, mutta niitä vapautuu laitoksen pinnalle; esimerkiksi, hartsit , ligniini , piidioksidi , ja vaha kattaa orvaskeden ja maanpäällisten kasvien ja muuttaa rakenne kasvin kudosta. Esimerkiksi hollykasvien lehdet ovat erittäin sileitä ja liukkaita, mikä vaikeuttaa ruokintaa. Jotkut kasvit tuottavat kummoosia tai mehua, joka vangitsee hyönteiset.

Piikit ja piikit

Kasvin lehdet ja varsi voivat olla peitetty terävillä piikkeillä, piikkeillä, piikkeillä tai trikomeilla - lehtien karvoilla on usein piikkejä , joskus ärsyttäviä tai myrkyllisiä. Kasvien rakenneominaisuudet, kuten piikit ja piikit, vähentävät suurten sorkka- ja kavioeläinten kasvissyöjien (esim. Kudu , impala ja vuohet ) ruokintaa rajoittamalla kasvissyöjien ruokintanopeutta tai rasittamalla molaareja. Trikomeihin liittyy usein hyönteisten kasvissyöjien heikompi kasvien kudosten pilkkominen. Raphidit ovat teräviä kalsiumoksalaatin tai kalsiumkarbonaatin neuloja kasvien kudoksissa, mikä tekee nielemisestä tuskallista, vahingoittaa kasvissyöjän suuta ja ruokatorvea ja aiheuttaa tehokkaamman kasvien myrkkyjen toimittamisen. Kasvin rakennetta, sen haarautumista ja lehtijärjestelyä voidaan myös kehittää kasvissyöjien vaikutuksen vähentämiseksi. Uuden -Seelannin pensaat ovat kehittäneet erityisiä laajoja haarautumissovituksia, joiden uskotaan olevan vastaus selaileviin lintuihin, kuten moas . Samoin afrikkalaisilla akaasioilla on pitkät piikit matalalla katoksessa, mutta hyvin lyhyet piikit korkealla kuomulla, mikä on suhteellisen turvallista kasvissyöjille, kuten kirahveille.

Kookospalmut suojaavat hedelmiä ympäröimällä ne useilla kerroksilla panssaria.

Puut, kuten kämmenet, suojaavat hedelmiä useilla haarniskakerroksilla ja tarvitsevat tehokkaita työkaluja murtautuakseen siementen sisältöön. Jotkut kasvit, erityisesti ruohot , käyttävät sulamatonta piidioksidia (ja monet kasvit käyttävät muita suhteellisen sulamattomia materiaaleja, kuten ligniiniä ) puolustautuakseen selkärankaisilta ja selkärangattomilta kasvissyöjiltä. Kasvit ottavat piitä maaperästä ja tallentavat sen kudoksiinsa kiinteiden piidioksidifytolitien muodossa . Nämä vähentävät mekaanisesti kasvikudoksen sulavuutta aiheuttaen nopean kulumisen selkärankaisten hampaisiin ja hyönteisten alaleukaan, ja ovat tehokkaita kasvinsyöjiä vastaan ​​maanpinnan ylä- ja alapuolella. Mekanismi voi tarjota tulevaisuudessa kestäviä tuholaistorjuntastrategioita.

Thigmonastiset liikkeet

Thigmonastisia liikkeitä , niitä, jotka tapahtuvat vastauksena kosketukseen, käytetään puolustuksena joissakin kasveissa. Herkän kasvin , Mimosa pudican , lehdet sulkeutuvat nopeasti vasteena välittömään kosketukseen, tärinään tai jopa sähköisiin ja lämpöä aiheuttaviin ärsykkeisiin. Lähelle syy tämän mekaanisen vasteen on äkillinen muutos turgor paineen pulvini juuressa lehtien tuloksena osmoottisesta ilmiöitä. Tämä leviää sitten sekä sähköisesti että kemiallisesti laitoksen läpi; vain yksi pakkausseloste täytyy häiritä. Tämä vaste alentaa kasvinsyöjien käytettävissä olevaa pinta -alaa, joka esitetään kunkin pakkausselosteen alapuolella, ja johtaa kuivuneeseen ulkonäköön. Se voi myös fyysisesti poistaa pieniä kasvinsyöjiä, kuten hyönteisiä.

Jäljitelmä ja naamiointi

Jotkut kasvit jäljittelevät hyönteismunien esiintymistä lehdissään, estäen hyönteislajeja munimasta sinne. Koska nainen perhoset ovat vähemmän todennäköisesti munivat kasveja, jotka jo perhonen munat, jotkut lajit Neotropical viiniköynnösten ja suvun Passiflora (Passiot) sisältävät fyysiset rakenteet muistuttava keltainen munat Heliconius perhosia niiden lehdissä, jotka hillitsevät munienlaskuna perhosia .

Epäsuorat puolustukset

Vachellia collinsiin suuret ja suoraan puolustavat orjantappuraiset patukat ovat myös onttoja ja tarjoavat suojaa muurahaisille, jotka suojaavat kasvia epäsuorasti kasvissyöjiltä.

Toinen kasvien puolustuskategoria ovat ne ominaisuudet, jotka suojaavat kasveja epäsuorasti lisäämällä todennäköisyyttä houkutella kasvissyöjien luonnollisia vihollisia . Tällainen järjestely tunnetaan keskinäisyytenä , tässä tapauksessa " viholliseni vihollisena ". Yksi tällainen ominaisuus ovat puolikemikaalit , joita kasvit luovuttavat. Puolikemikaalit ovat ryhmä haihtuvia orgaanisia yhdisteitä, jotka osallistuvat organismien väliseen vuorovaikutukseen. Yksi ryhmä puolikemikaaleja ovat alleelokemikaalit ; joka koostuu allomoneista , joilla on puolustava rooli lajien välisessä viestinnässä , ja kairomoneista , joita korkeamman troofisen tason jäsenet käyttävät etsimään elintarvikkeita. Kun kasvi hyökkää, se vapauttaa alleelokemikaaleja, jotka sisältävät epänormaalin suhteen näitä kasvinsyöjien aiheuttamia kasvien haihtuvia aineita (HIPV). Petoeläimet tuntevat nämä haihtuvat aineet elintarvikevihjeiksi, jotka houkuttelevat niitä vaurioituneelle kasville ja ruokkivat kasvinsyöjiä. Kasvinsyöjien lukumäärän pienentäminen tuo laitokselle kuntoa ja osoittaa puolikemikaalien epäsuoran puolustuskyvyn. Indusoiduilla haihtuvilla aineilla on kuitenkin myös haittoja; jotkut tutkimukset ovat osoittaneet, että nämä haihtuvat aineet houkuttelevat kasvissyöjiä.

Kasvit tarjoavat joskus asuntoja ja elintarvikkeita kasvissyöjien luonnollisille vihollisille, joita kutsutaan "bioottisiksi" puolustusmekanismeiksi, keinona säilyttää niiden läsnäolo. Esimerkiksi Macaranga -suvun puut ovat mukauttaneet ohuet varsiseinänsä luodakseen ihanteellisen asunnon muurahaislajille ( Crematogaster -suvulle ), joka puolestaan ​​suojaa kasvia kasvissyöjiltä. Asunnon tarjoamisen lisäksi kasvi tarjoaa muurahaiselle myös ainutlaatuisen ruokalähteen; kasvin tuottamista ruoka -aineista. Samoin useat akaasiapuulajit ovat kehittäneet selkeitä piikkejä (suoria puolustusmekanismeja), jotka ovat turvoksissa ja muodostavat onton rakenteen, joka tarjoaa suojan muurahaisille. Nämä Acacia puut tuottavat myös nektaria vuonna extrafloral nectaries lehdilleen ravinnoksi muurahaisia.

Kasvien endofyyttisten sienien käyttö puolustuksessa on yleistä. Useimmissa kasveissa on endofyyttejä , mikrobi -organismeja, jotka elävät niiden sisällä. Vaikka jotkut aiheuttavat sairauksia, toiset suojaavat kasveja kasvissyöjiltä ja patogeenisiltä mikrobeilta. Endofyytit voivat auttaa kasveja tuottamalla myrkkyjä, jotka ovat haitallisia muille organismeille ja jotka hyökkäävät kasveja vastaan, kuten alkaloideja tuottavia sieniä, jotka ovat yleisiä ruohoilla, kuten korkealla fescue ( Festuca arundinacea ).

Lehtien irtoaminen ja väri

On ehdotettu, että lehtien irtoaminen voi olla vastaus, joka suojaa sairauksilta ja tietyntyyppisiltä tuholaisilta, kuten lehtikaivostyöläisiltä ja sappia muodostavilta hyönteisiltä. Muita vastauksia, kuten lehtien värin muuttumista ennen syksyä, on ehdotettu myös mukautuksiksi, jotka voivat auttaa heikentämään kasvissyöjien naamiointia. Syksyn lehtien värin on myös ehdotettu toimivan rehellisenä varoitusmerkkinä puolustuksesta sitoutua hyönteisten tuholaisiin, jotka siirtyvät puihin syksyllä.

Kustannukset ja hyödyt

Puolustavat rakenteet ja kemikaalit ovat kalliita, koska ne vaativat resursseja, joita kasvit voisivat muuten käyttää kasvun ja lisääntymisen maksimoimiseksi. Monia malleja on ehdotettu sen selvittämiseksi, miten ja miksi jotkut kasvit tekevät tämän investoinnin kasvinsyöjiä vastaan.

Optimaalinen puolustushypoteesi

Optimaalinen puolustushypoteesi yrittää selittää, miten tietyn kasvin käyttämät suojatyypit heijastavat kunkin yksittäisen laitoksen uhkia. Tässä mallissa otetaan huomioon kolme päätekijää: hyökkäysriski, laitoksen osan arvo ja puolustuskustannukset.

Ensimmäinen optimaalisen puolustuksen määrittävä tekijä on riski: kuinka todennäköistä on, että kasvi tai tietyt kasvinosat joutuvat hyökkäyksen kohteeksi? Tämä liittyy myös kasvien läpinäkyvyyshypoteesiin , jonka mukaan kasvi investoi voimakkaasti laajalti tehokkaaseen puolustukseen, kun kasvinsyöjät löytävät kasvin helposti. Esimerkkejä näennäisistä kasveista, jotka tuottavat yleistä suojaa, ovat pitkäikäiset puut, pensaat ja monivuotiset ruohot. Unapparent kasveja, kuten lyhytikäisiä kasvien varhaisen successional vaiheessa, toisaalta, ensisijaisesti sijoittaa pieniä määriä laadullisia myrkkyjä, jotka tehoavat paitsi kaikkein erikoistuneita kasvinsyöjiä.

Toinen tekijä on suojelun arvo: kykenisikö kasvi heikommin selviytymään ja lisääntymään sen jälkeen, kun kasvissyöjä on poistanut osan rakenteestaan? Kaikki kasvinosat eivät ole yhtä kehitysarvoisia, joten arvokkaat osat sisältävät enemmän puolustuskykyä. Kasvin kehitysvaihe ruokintahetkellä vaikuttaa myös tuloksena olevaan kuntomuutokseen. Kokeellisesti kasvirakenteen kunto -arvo määritetään poistamalla kyseinen kasvin osa ja tarkkailemalla vaikutusta. Yleensä lisääntymisosia ei korvata yhtä helposti kuin kasvullisia osia, terminaalilehdillä on suurempi arvo kuin peruslehdillä , ja kasvinosien menetyksellä kauden puolivälissä on suurempi negatiivinen vaikutus kuntoon kuin poistaminen kauden alussa tai lopussa. Erityisesti siemenet ovat yleensä hyvin suojattuja. Esimerkiksi monien syötävien hedelmien ja pähkinöiden siemenet sisältävät syanogeenisiä glykosideja, kuten amygdaliinia . Tämä johtuu tarpeesta tasapainottaa tarvittavat ponnistelut, jotta hedelmät saadaan houkutteleviksi eläinten levittäjille samalla kun varmistetaan, että eläin ei tuhoa siemeniä.

Viimeinen huomio on kustannus: kuinka paljon tietty puolustusstrategia maksaa laitokselle energiaa ja materiaaleja? Tämä on erityisen tärkeää, koska puolustukseen käytettyä energiaa ei voida käyttää muihin toimintoihin, kuten lisääntymiseen ja kasvuun. Optimaalinen puolustushypoteesi ennustaa, että kasvit käyttävät enemmän energiaa puolustukseen, kun suojauksen hyödyt ovat suurempia kuin kustannukset, erityisesti tilanteissa, joissa kasvinsyöjäpaine on suuri.

Hiili: ravinteiden tasapainon hypoteesi

Hiili: ravinteiden tasapaino -hypoteesi, joka tunnetaan myös nimellä ympäristörajoitehypoteesi tai Carbon Nutrient Balance Model (CNBM), toteaa, että erilaiset kasvinsuojelutyypit vastaavat ympäristön ravinteiden vaihteluihin . Tämä hypoteesi ennustaa hiilen ja typen suhteen kasveissa määrittää, mitkä sekundaariset metaboliitit syntetisoidaan. Esimerkiksi typpipitoisessa maaperässä kasvavat kasvit käyttävät hiilipohjaisia puolustuskeinoja (enimmäkseen sulavuutta vähentäviä aineita ), kun taas vähähiilisessä ympäristössä (kuten varjoisissa olosuhteissa) kasvavat kasvit tuottavat todennäköisemmin typpipohjaisia ​​myrkkyjä. Hypoteesi ennustaa lisäksi, että kasvit voivat muuttaa puolustuskykyään vastauksena ravinteiden muutoksiin. Esimerkiksi jos kasveja kasvatetaan vähän typpeä sisältävissä olosuhteissa, nämä kasvit toteuttavat puolustusstrategian, joka koostuu konstitutiivisista hiilipohjaisista puolustuksista. Jos ravinteiden pitoisuudet myöhemmin lisääntyvät, esimerkiksi lisäämällä lannoitteita , nämä hiilipohjaiset puolustukset vähenevät.

Kasvunopeushypoteesi

Kasvunopeushypoteesi, joka tunnetaan myös nimellä resurssien saatavuushypoteesi , sanoo, että puolustusstrategiat määräytyvät laitoksen luontaisen kasvunopeuden mukaan, joka puolestaan ​​määräytyy laitoksen käytettävissä olevien resurssien mukaan. Suurin oletus on, että käytettävissä olevat resurssit rajoittavat kasvilajin enimmäiskasvun määrittämistä. Tämä malli ennustaa, että puolustusinvestointien taso kasvaa, kun kasvumahdollisuudet vähenevät. Lisäksi resursseja köyhillä alueilla olevilla kasveilla, joilla on luonnostaan ​​hidas kasvu, on yleensä pitkäikäisiä lehtiä ja oksia, ja kasvien lisäyksien menetys voi johtaa niukkojen ja arvokkaiden ravintoaineiden menetykseen.

Yksi testi Tämän mallin mukaan vastavuoroinen elinsiirtoja taimien 20 puulajien välillä saven maaperän (ravinteiden rikas) ja valkoista hiekkaa (ravinteiden huono) sen määrittämiseksi, onko kompromisseja kasvu ja puolustusmekanismeja rajoittaa lajien yksi elinympäristö. Kun savi on istutettu valkoiseen hiekkaan ja suojattu kasvissyöjiltä, ​​savista peräisin olevat taimet kasvoivat ravinteettomasta hiekasta peräisin olevat taimet, mutta kasvinsyöjien läsnä ollessa valkoisesta hiekasta peräisin olevat taimet menestyivät paremmin, mikä johtuu todennäköisesti korkeammasta konstitutiivisen hiilipohjaisuuden määrästä puolustukset. Nämä havainnot viittaavat siihen, että puolustusstrategiat rajoittavat joidenkin kasvien elinympäristöjä.

Kasvun ja eriytymisen tasapainon hypoteesi

Kasvun erilaistumisen tasapainohypoteesissa todetaan, että laitosten puolustus on seurausta "kasvuun liittyvien prosessien" ja "erilaistumiseen liittyvien prosessien" välisestä kompromissista eri ympäristöissä. Erilaistumiseen liittyvät prosessit määritellään "prosesseiksi, jotka parantavat olemassa olevien solujen rakennetta tai toimintaa (eli kypsymistä ja erikoistumista)". Laitos tuottaa kemiallisia puolustusmekanismeja vain silloin, kun fotosynteesistä on saatavilla energiaa , ja kasvit, joilla on korkeimmat pitoisuudet sekundaarisia metaboliitteja, ovat niitä, joilla on keskitasoa käytettävissä olevia resursseja.

GDBH vastaa myös kasvun ja puolustuksen välisistä kompromisseista resurssien saatavuuden gradientilla. Tilanteissa, joissa resurssit (esim. Vesi ja ravinteet) rajoittavat fotosynteesiä, hiilen tarjonnan ennustetaan rajoittavan sekä kasvua että puolustusta. Resurssien saatavuuden kasvaessa fotosynteesin tukemiseen liittyvät vaatimukset täyttyvät, mikä mahdollistaa hiilihydraattien kertymisen kudoksiin. Koska resurssit eivät riitä täyttämään suuria kasvuvaatimuksia, nämä hiiliyhdisteet voidaan sen sijaan jakaa hiilen pohjaisten sekundaaristen metaboliittien (fenolit, tanniinit jne.) Synteesiin. Ympäristöissä, joissa kasvun resurssitarpeet täyttyvät, hiili jaetaan nopeasti jakautuville meristeille (suuri uppoamislujuus) toissijaisen aineenvaihdunnan kustannuksella. Näin ollen nopeasti kasvavien kasvien ennustetaan sisältävän alhaisempia sekundaarisia metaboliitteja ja päinvastoin. Lisäksi GDBH: n ennustama kompromissi voi muuttua ajan myötä, kuten äskettäinen Salix spp. Kirjallisuudessa on paljon tukea tälle hypoteesille, ja jotkut tutkijat pitävät GDBH: tä kypsimpänä kasvien puolustushypoteeseina.

Synteesin kompromisseja

Valtaosa kasvien vastustuskyvystä kasvissyöjille ei joko liity toisiinsa tai ne korreloivat positiivisesti. On kuitenkin olemassa joitakin negatiivisia korrelaatioita: In Pastinaca sativa : n vastusten eri biotyyppien Depressaria pastinacella , koska toissijaisten aineenvaihduntatuotteiden mukana korreloivat negatiivisesti toisiinsa; ja Diplacus aurantiacus -kestävyydessä .

In Brassica rapa , kestävyys Peronospora parasitica ja kasvu korreloivat negatiivisesti.

Merkitys ihmisille

Maatalous

Kasvien alttius tuholaisille tiedettiin todennäköisesti jo ihmisten maatalouden alkuvaiheessa. Historiallisina aikoina tällaisten herkkyyden vaihteluiden havaitseminen on tarjonnut ratkaisuja suuriin sosioekonomisiin ongelmiin. Hemipteran tuhohyönteiset viinikirva otettiin käyttöön Pohjois-Amerikasta Ranskaan vuonna 1860 ja 25 vuoteen se tuhosi lähes kolmannes (100000 km 2 ) Ranskan viinitarhoja . Charles Valentine Riley totesi, että amerikkalainen Vitis labrusca -laji vastusti Phylloxeraa. Riley, yhdessä JE Planchonin kanssa, auttoi pelastamaan Ranskan viiniteollisuuden ehdottamalla varteen otettavien mutta korkealaatuisten rypäleiden varttamista Vitis labrusca -juurikannoille . Muodollisen tutkimuksen kasvien vastustuskyvystä kasvisruohoa varten kattoi ensimmäisen kerran laajalti vuonna 1951 Reginald Henry Painter , jota pidetään laajalti tämän tutkimusalueen perustajana, kirjassaan Plant Resistance to hyönteiset . Vaikka tämä työ aloitti lisätutkimuksen Yhdysvalloissa, Chesnokovin työ oli perustana lisätutkimukselle Neuvostoliitossa.

Ruohon tuoreessa kasvussa on joskus runsaasti prussiinihappopitoisuutta ja se voi aiheuttaa laiduntavien karjojen myrkytyksen. Syanogeenisten kemikaalien tuotanto ruohoissa on ensisijaisesti puolustus kasvissyöjiä vastaan.

Ruoanlaiton inhimillinen innovaatio on saattanut olla erityisen hyödyllinen monien kasvien puolustuskemikaalien voittamisessa. Monet entsyymi-inhibiittoreita on viljanjyviä ja palkokasvit , kuten trypsiini -inhibiittorit yleisiä palkokasvien, denaturoidaan keittämällä, joten ne sulavat.

1600 -luvun lopulta lähtien on tiedetty, että kasvit sisältävät haitallisia kemikaaleja, joita hyönteiset välttävät. Ihminen on käyttänyt näitä kemikaaleja varhaisina hyönteismyrkkyinä; vuonna 1690 nikotiinia uutettiin tupakasta ja sitä käytettiin hyönteismyrkkyinä. Vuonna 1773 hyönteisten saastuttamia kasveja käsiteltiin nikotiinin kaasutuksella kuumentamalla tupakkaa ja puhaltamalla savua kasvien päälle. Krysanteemilajien kukat sisältävät pyretriiniä, joka on voimakas hyönteismyrkky. Myöhempinä vuosina kasvien resistenssin sovelluksista tuli tärkeä maatalouden ja kasvinjalostuksen tutkimusalue erityisesti siksi, että ne voivat toimia turvallisena ja edullisena vaihtoehtona torjunta-aineiden käytölle . Vincent Dethier ja GS Fraenkel kuvailivat 1950 -luvun lopulla toissijaisten kasviaineiden tärkeää roolia kasvien puolustuksessa . Käyttö kasvitieteellinen torjunta-aineiden on laajalle levinnyt ja merkittävä esimerkkejä ovat atsadiraktiini päässä neem ( azadirachta indica ), d-limoneeni päässä Citrus -lajit, rotenoni päässä Derris , Kapsaisiini päässä chili ja Pyrethrum.

Ympäristössä olevat luonnonmateriaalit aiheuttavat myös kasvien vastustuskykyä. Kitosaani johdettu kitiini aiheuttaa sen luonnollisen puolustuksen patogeeneja vastaan, tauteja ja hyönteisiä, mukaan lukien ankeroisia, molemmat on hyväksytty biopesticides EPA: n ja vähentää riippuvuutta myrkyllisiä torjunta-aineita.

Viljelykasvien valikoiva jalostukseen liittyy usein valinta kasvien luontaisia ​​vastustusstrategioita vastaan. Tämä tekee viljelykasveista erityisen alttiita tuholaisille toisin kuin niiden luonnonvaraiset sukulaiset. Isäntäkasvien resistenssin jalostuksessa resistenssigeenien lähde on usein villisukulaiset . Nämä geenit sisällytetään perinteisiin kasvinjalostusmenetelmiin, mutta niitä on myös lisätty yhdistelmätekniikoilla , jotka mahdollistavat geenien tuomisen täysin toisistaan ​​riippumattomista organismeista. Tunnetuin siirtogeeninen lähestymistapa on bakteerilajin, Bacillus thuringiensis , geenien tuominen kasveihin. Bakteeri tuottaa proteiineja, jotka nieltynä tappavat lepidopteran -toukat . Näitä erittäin myrkyllisiä proteiineja koodaava geeni, kun ne tuodaan isäntäkasvin genomiin, antaa vastustuskykyä toukoille, kun samoja myrkyllisiä proteiineja tuotetaan kasvissa. Tämä lähestymistapa on kuitenkin kiistanalainen ekologisten ja toksikologisten sivuvaikutusten mahdollisuuden vuoksi.

Farmaseuttinen

Havainnekuva 15-luvun käsikirjoitus Tacuinum Sanitatis yksityiskohtaisesti hyödyllisiä ja haitalliset ominaisuudet lemmenmarjoilla

Monet tällä hetkellä saatavilla olevat lääkkeet ovat peräisin toissijaisista metaboliiteista, joita kasvit käyttävät suojautuakseen kasvissyöjiltä, ​​mukaan lukien oopium , aspiriini , kokaiini ja atropiini . Nämä kemikaalit ovat kehittyneet vaikuttamaan hyönteisten biokemiaan hyvin erityisillä tavoilla. Monet näistä biokemiallisista reiteistä ovat kuitenkin säilyneet selkärankaisilla, mukaan lukien ihmiset, ja kemikaalit vaikuttavat ihmisen biokemiaan samalla tavalla kuin hyönteiset. Siksi on ehdotettu, että kasvien ja hyönteisten vuorovaikutusten tutkiminen voi auttaa bioprospektoinnissa .

On näyttöä siitä, että ihmiset alkoivat käyttää kasvien alkaloideja lääketieteellisissä valmisteissa jo vuonna 3000 eaa . juomia, lääkkeitä, teetä ja myrkkyinä . Esimerkiksi joidenkin Lepidoptera -lajien toukkien kasvillisuuden torjumiseksi Cinchona -puut tuottavat erilaisia ​​alkaloideja, joista tunnetuin on kiniini . Kiniini on erittäin katkera, mikä tekee puun kuoresta melko mautonta. Se on myös kuumetta ehkäisevä aine, joka tunnetaan nimellä jesuiittojen kuori , ja on erityisen hyödyllinen malarian hoidossa .

Mandrakes ( Mandragora officinarum ) on kautta historian ollut erittäin haluttu maineikkaiden afrodisiakkisten ominaisuuksiensa vuoksi. Mandrake -kasvin juuret sisältävät kuitenkin myös suuria määriä alkaloidi -skopolamiinia , joka suurina annoksina toimii keskushermostoa lamaavana aineena ja tekee kasvista erittäin myrkyllistä kasvissyöjille. Skopolamiinia havaittiin myöhemmin käytettävän lääketieteellisesti kivun hoitoon ennen synnytystä ja sen aikana ; pienempinä annoksina käytetään estämään liikepahoinvointia . Yksi tunnetuimmista lääketieteellisesti arvokkaista terpeeneistä on syöpälääke , taksoli , eristetty Tyynenmeren marjakuusi , Taxus brevifolia , kuoresta 1960-luvun alussa.

Biologinen tuholaistorjunta

Karkotteleva seurakunnan istutus , puolustavat elävät aidat ja "esteitä hylkivä" istutus , jossa isäntäkasvien vastustuskykyiset lajit ovat hyödyllisiä "biologisia torjunta-aineita", on tekniikka biologisissa tuholaistorjuntaohjelmissa : luonnonmukainen puutarhanhoito , villieläinten puutarhanhoito , kestävä puutarhanhoito ja kestävä maisemointi ; vuonna luomuviljely ja kestävä maatalous ; ja elinympäristöjen ennallistamishankkeiden restaurointiekologisissa menetelmissä .

Katso myös

Viitteet

Lainaukset

Lähteet

Ulkoiset linkit