Luolakarhu - Cave bear

Luolakarhu; Aikaväli: Keski- ja myöhäinen pleistotseeni ,0,25–0,024 Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K S N ↓
	Asennettu luolakarhun luuranko
Tieteellinen luokittelu
Kuningaskunta:	Animalia
Pylum:	Chordata
Luokka:	Mammalia
Tilaus:	Carnivora
Perhe:	Ursidae
Suku:	Ursus
Laji:	† U. spelaeus
Binominen nimi
	† Ursus spelaeus; Rosenmüller , 1794

Luolakarhun ( Ursus spelaeus ) oli esihistoriallinen laji on karhun , jotka elivät Euroopassa ja Aasiassa aikana Pleistoseeni ja tuli sukupuuttoon noin 24000 vuotta sitten aikana viime jääkauden huippukohta .

Sekä sanaa "luola" että tieteellistä nimeä spelaeus käytetään, koska tämän lajin fossiileja löydettiin enimmäkseen luolista . Tämä kuvastaa asiantuntijoiden näkemyksiä siitä, että luolakarhut ovat saattaneet viettää luolissa enemmän aikaa kuin karhu , joka käyttää luolia vain lepotilaan .

Taksonomia

Kasvatus Ursus spelaeus luuranko AMNH

Luolakarhun luurankoja kuvaili ensimmäisen kerran vuonna 1774 Johann Friedrich Esper kirjassaan Newly Discovered Zoolites of Unknown Four Footed Animals . Vaikka tiedemiehet katsoivat tuolloin, että luurangot voivat kuulua apinoille , koirille , kissoille tai jopa lohikäärmeille tai yksisarvisille , Esper väitti, että ne todella kuuluivat jääkarhuihin . Kaksikymmentä vuotta myöhemmin Leipzigin yliopiston anatomi Johann Christian Rosenmüller antoi lajille binomisen nimen. Luita oli niin paljon, että useimmat tutkijat eivät juurikaan ottaneet niitä huomioon. Ensimmäisen maailmansodan aikana fosfaatin lannan niukkuuden vuoksi fosfaattien lähteenä käytettiin maata luolista, joissa luolakarhun luita esiintyi. Kun Itävallan Steiermarkin alueen "lohikäärmeluolia" hyödynnettiin tähän tarkoitukseen, vain pääkallot ja jalan luut pidettiin.

Monet luolat Keski-Euroopassa on luurankoja luolakarhu sisällä, kuten Heinrichshöhle vuonna Hemer , The Dechenhöhle vuonna Iserlohn , Saksa . Täydellinen luuranko, viisi kokonaista pääkalloa ja 18 muuta luuta löydettiin Kletnon karhun luolasta vuonna 1966 Puolasta . Vuonna Romaniassa , luolassa nimeltä karhujen Cave , 140 luolakarhun luurangot löydettiin vuonna 1983.

Luolakarhun luita löytyy useista luolista Georgian maassa . Vuonna 2021 Akaki Tseretelin osavaltion yliopiston opiskelijat ja luennoitsija löysivät aiemmin tutkimatta luolasta kaksi täydellistä luolakarhokalloa, joissa oli molaarit ja koirat, olkaluu, kolme nikamaa ja muita luita.

Elokuussa 2020 poronhoitajat löysivät Venäjällä "täysin säilyneen" jääkauden luolakarhun ruhon. Säilytetyn ruhon arvioitiin olevan 22 000 - 39 500 vuotta vanha, ja radiohiilikuormitusta ehdotettiin tarkemman iän selvittämiseksi. Se on ainoa laatuaan, jossa pehmytkudos on säilynyt niin, että jopa nenä oli edelleen ehjä. Säilytetty karhu löydettiin Bolshoy Lyakhovsky -saarelta , joka on osa Lyakhovski -saarten saaristoa. Erillisestä löydöstä löytyi myös hyvin säilynyt luolakarhupoika.

Evoluutio

Sekä luolakarhun että karhun uskotaan polveutuvan plio-pleistotseenin etruskien karhusta ( Ursus etruscus ), joka eli noin 5,3 mya- 100 000 vuotta sitten. Luolakarhujen ja karhujen viimeinen yhteinen esi -isä eli 1,2–1,4 Mya. Luolakarhun välitön edeltäjä oli luultavasti Ursus deningeri (Deningerin karhu), laji, joka rajoittui pleistoseeniseen Eurooppaan noin 1,8 mya - 100 000 vuotta sitten. Siirtymistä Deninger n Karhu ja luolakarhun annetaan viimeinen välisinä, vaikka raja näiden muotojen on mielivaltainen, ja väli- tai siirtymäajan taksonien on ehdotettu, esim Ursus spelaeus deningeroides , kun taas muut viranomaiset pitävät molemmat eliösystematiikan on kronologinen variantteja samaa lajia.

Eri alueilta löydetyt luolakarhut ovat eri ikäisiä, mikä helpottaa evoluutiotrendien tutkimista. Kolme etuhammasta pienenivät vähitellen, sitten katosivat, mahdollisesti vastauksena suurelta osin kasvisruokavalioon. Neljäsosassa Conturinesin kalloista kolmas premolaari on edelleen läsnä, kun taas muualta johdetuista näytteistä puuttuu se. Viimeinen jäljellä oleva esihammas liittyi todellisiin poskihampaisiin , suurentaen kruunua ja antamalla sille lisää kouristuksia ja leikkaavia rajoja. Tämä ilmiö, jota kutsutaan molarization , paransi pureskelun kapasiteetit poskihampaat, helpottaa käsittelyä kova kasvillisuutta. Tämän ansiosta luolakarhu sai enemmän energiaa lepotilaan syödessään vähemmän kuin esi -isänsä.

Vuonna 2005 tutkijat talteen ja sekvensoitiin tuman DNA luolan karhun, joka asui välillä 42000 ja 44000 vuotta sitten. Menettelyssä käytettiin genomista DNA: ta, joka oli uutettu yhdestä eläimen hampaasta . Sekvensoimalla DNA suoraan (sen sijaan, että se toistettaisiin ensin polymeraasiketjureaktiolla ), tutkijat saivat talteen 21 luolakarhun geeniä jäännöksistä, jotka eivät tuottaneet merkittäviä määriä DNA: ta perinteisillä tekniikoilla. Tämä tutkimus vahvisti ja perustui aiemman tutkimuksen tuloksiin, joissa käytettiin luolakarhun jäännöksistä uutettua mitokondrio -DNA: ta, joka oli 20 000 - 130 000 vuotta vanha. Molemmat osoittavat, että luolakarhu oli läheisemmin sukukarhuun ja jääkarhuun kuin amerikkalaiseen mustaan karhuun , mutta oli eronnut karhulinjasta ennen kuin itä- ja länsimaiset karhulinjat monipuolistuivat ja ennen ruskean jakautumista karhut ja jääkarhut. Eroavaisuudet päivämäärä arvio luolakarhu ja karhuja on noin 1,2-1,4 Mya. Äskettäinen tutkimus osoitti kuitenkin, että molempien lajien välillä oli jonkin verran hybridisaatiota.

Kuvaus

Elämän palauttaminen.

Luolakarhulla, joka oli lähellä 3,5 metriä (11,50 jalkaa) korkea, kun hän kasvoi, oli hyvin leveä, kupumainen kallo ja jyrkkä otsa. Sen jäykässä rungossa oli pitkät reidet, massiiviset sääret ja kääntyvät jalat, joten se oli luurakenteeltaan samanlainen kuin karhu. Luolakarhut olivat kooltaan verrattavissa tai suurempia kuin suurimmat nykyajan karhut. Miesten keskimääräinen paino oli 350-600 kg (770-1320 lb), vaikka jotkut yksilöt painoivat jopa 1000 kg (2200 lb), kun taas naaraat painoivat 225-250 kg. Museoiden luolakarun luurankoista 90% on miehiä, koska väärän käsityksen mukaan naispuoliset luurangot olivat vain "kääpiöitä". Luolakarvat kasvoivat suuremmiksi jäätiköiden aikana ja pienemmiksi jäävuorien aikana luultavasti lämpöhäviöiden säätämiseksi.

Luolakarhu on jääkauden puuttui tavanomainen kahden tai kolmen välihampaan läsnä muissa karhuja; kompensoimiseksi viimeinen molaari on hyvin pitkänomainen, ja siinä on täydentäviä puristeita. Olkaluu on Luolakarhun oli samankokoinen kuin jääkarhu , kuten oli reisiluusta naisista. Urospuolisten luolakarhojen reisiluut olivat kuitenkin kooltaan enemmän samankaltaisia kuin Kodiak -karhut .

Käyttäytyminen

Ruokavalion tottumukset

Ursus spelaeuksen kallo: Luolakarhuista puuttui tavalliset kaksi tai kolme muissa karhulajeissa esiintyvää esihammasta.

Luolakarhun hampaat olivat erittäin suuria ja osoittivat suurempaa kulumista kuin useimmat nykyaikaiset karhulajit, mikä viittaa kovien materiaalien ruokavalioon. Kuitenkin mukulat ja muut rakeiset ruoat, jotka aiheuttavat hampaiden erityistä kulumista nykyaikaisissa karhuissa, eivät vaikuta muodostaneen suurta osaa luolakarhujen ruokavaliosta hampaiden mikroaika -analyysin perusteella.

Luolakarhun pureskelulaitteen morfologisia piirteitä, mukaan lukien esihampaiden menetys, on jo pitkään ehdotettu osoittamaan, että heidän ruokavaliossaan oli enemmän kasvissyöjiä kuin Euraasian ruskea karhu . Itse asiassa vain kasvisruokavalio on päätelty hampaiden morfologian perusteella. Luolakarhujen luiden vakaista isotoopeista saadut tulokset viittaavat myös suurelta osin kasvisruokavalioon, jossa on alhainen typpi-15- ja hiili-13 - pitoisuus, joita lihansyöjät keräävät nopeammin kuin kasvissyöjiä.

Jotkut todisteet viittaavat kuitenkin siihen, että eläinproteiinia sisällytetään satunnaisesti luolakarhun ruokavalioon. Esimerkiksi luolakarvan hampaiden jäljet alueilla, joilla luolakarhut ovat ainoita mahdollisia lihansyöjiä, viittaa satunnaiseen kannibalistiseen pesuun, mahdollisesti henkilöille, jotka ovat kuolleet lepotilan aikana, ja hammasmikroanalyysi osoittaa, että luolakarhu on saattanut ruokkia enemmän luuta kuin sen nykyaikainen, pienempi Euraasian karhu. Lisäksi Karpaattien Romanian osan lounaiskärjessä sijaitsevan Peștera cu Oasin luolakarhujen jäännöksissä oli kohonnut typpi-15-luutaso, mikä viittaa kaikkiruokaisiin ruokavalioihin, vaikka arvot ovat tiukasti havaittujen rajojen sisällä. kasvissyöjä mammutti .

Vaikka vallitsevassa lausunnossa todetaan, että luolakarhut olivat suurelta osin kasvissyöjiä ja enemmän kuin mikään muu Ursus -suvun nykyinen laji , lisääntyvät todisteet viittaavat kaikkiruokaisiin ruokavalioihin, jotka perustuvat sekä luun isotooppikoostumuksen alueelliseen vaihteluun, joka viittaa ruokavalion plastisuuteen, että äskettäinen uudelleenarviointi kraniodentiaalisesta morfologiasta, joka asettaa luolakarhun suoraan kaikkiruokaisiin nykyaikaisiin karhulajeihin kallon ja hampaan muodon suhteen.

Kuolleisuus

Pysyvä luuranko nuorten luolakarhun

Kuolema lepotilan aikana oli yhteinen pää luolinkarhuille, pääasiassa kohdatessaan yksilöitä, jotka epäonnistuivat ekologisesti kesäkauden aikana kokemattomuuden, sairauden tai vanhuuden vuoksi. Joillakin luolakarhuluilla on merkkejä lukuisista vaivoista, mukaan lukien selkärangan fuusio , luukasvaimet , ontelot , hampaiden resorptio , nekroosi (erityisesti nuoremmissa yksilöissä), osteomyeliitti , periostitis , riisitauti ja munuaiskivet . Urosluolista karhun luurankoista on löydetty murtunut bakula , luultavasti lisääntymiskauden taistelujen vuoksi. Luolakarun pitkäikäisyys on tuntematon, vaikka on arvioitu, että se harvoin ylitti kaksikymmentä vuotta. Paleontologit epäilevät, että aikuisilla luolakarhoilla oli luonnollisia saalistajia, lukuun ottamatta laumoja metsästäviä susia ja luolahyeenoja , jotka olisivat todennäköisesti hyökänneet sairaiden tai vammaisten kimppuun. Luolahyyeenien uskotaan olevan vastuussa joidenkin luolakarun luurankojen hajottamisesta ja tuhoamisesta. Tällaiset suuret ruhot olivat hyeenien optimaalinen ravinnonlähde etenkin talven lopussa, jolloin ruokaa oli niukasti. Täysin nivellettyjen aikuisten luolaleijona -luurankojen läsnäolo , syvällä luolakarholoissa, osoittaa, että leijonat ovat saattaneet satunnaisesti astua luolaan saalistamaan talvehtivia luolakarhuja, ja jotkut kuolevat.

Alue ja elinympäristö

Luolakarhun alue ulottui ympäri Eurooppaa; alkaen Espanja ja Iso-Britannia lännessä, Italia , osaa Saksa , Puola , The Balkanilla , Romaniassa , Georgia (maa) ja osaa Venäjän , kuten Kaukasiassa ; ja Pohjois -Iran . Skotlannista , Skandinaviasta tai Baltian maista ei ole löydetty jälkiä luolakarhista , jotka kaikki olivat tuolloin laajat jäätiköt . Eniten luolakarhuja on löydetty Itävallasta , Sveitsistä , Pohjois -Italiasta, Pohjois -Espanjasta, Etelä -Ranskasta ja Romaniasta, mikä vastaa suunnilleen Pyreneitä, Alpeja ja Karpaatteja. Etelä-, Keski- ja Itä -Euroopasta löydettyjen valtavien luiden määrä on saanut jotkut tutkijat ajattelemaan, että Euroopassa on joskus ollut luolakarhulaumoja. Toiset kuitenkin huomauttavat, että vaikka joissakin luolissa on tuhansia luita, niitä kertyi 100 000 vuoden tai pidemmän ajanjakson aikana, mikä edellytti vain kaksi kuolemaa luolassa vuodessa suuren määrän huomioon ottamiseksi.

Luolakarhu asui matalilla vuoristoalueilla, erityisesti kalkkikiviluola -alueilla . He näyttävät välttäneen avoimia tasankoja, mieluummin metsäisiä tai metsäreunallisia maastoja.

Suhde ihmiseen

Luolakarhun (ylhäällä oikealla) yhdessä muiden eläinten kuvattu kalliotaidetta päässä Les Combarelles.Yksi luola

Vuosien 1917 ja 1923 välillä Emil Bächler kaivoi Sveitsin Drachenlochin luolan. Kaivaus paljasti yli 30000 luolakarhun luurankoa. Se paljasti myös kivisen arkun tai säiliön , joka koostui kalkkikivilevyistä rakennetusta matalasta muurista luolan seinän lähellä, ja sen sisällä oli useita karhun kalloja. Lisäksi löydettiin luolista karhun pääkallo, jossa oli toisen karhun reisiluun juuttunut sen sisään. Tutkijat arvelivat, että se oli todiste ihmisen esihistoriallisista uskonnollisista rituaaleista, joihin liittyy luolakarhu, tai että Drachenlochin luolakarhuja metsästettiin osana metsästysrituaalia tai että pääkalloja pidettiin pokaaleina. Julkaisussa Archaeology, Religion, Ritual (2004) arkeologi Timothy Insoll kyseenalaistaa voimakkaasti, olivatko Drachenlochin löydöt kivilajista ihmisen vuorovaikutuksen tulosta. Insoll toteaa, että todisteet luolakarhujen uskonnollisista käytännöistä tällä ajanjaksolla ovat "kaukana vakuuttavista". Hän toteaa myös, että vertailu historiallisista ajoista tunnettuihin karhuihin liittyviin uskonnollisiin käytäntöihin on virheellinen.

Samanlainen ilmiö havaittiin Regourdoussa, Etelä -Ranskassa. Suorakulmainen kuoppa sisälsi vähintään kaksikymmentä karhun jäännökset, jotka peitti massiivinen kivilaatta. Neandertalilaisen jäänteet makasivat lähellä toisessa kivikaivossa, jossa oli erilaisia esineitä, kuten karhun olkaluu , kaavin, ydin ja joitain hiutaleita, jotka tulkittiin hautauhreiksi.

Epätavallinen löytö syvä kamari Basura Cave vuonna Savona , Italia, arvellaan liittyvän luolaan karhunpalvonta, koska siellä on epämääräisesti zoomorphic stalagmiitti ympäröi savi pellettejä. Neandertalilaiset käyttivät sitä ilmeisesti seremoniaan; lattialle hajallaan olevat karhun luut viittaavat edelleen siihen, että sillä oli todennäköisesti ollut jonkinlainen rituaalinen tarkoitus.

Sukupuutto

Luolikarhun luuranko "Karhun luolassa", Chișcău , Romania

Viimeaikaiset fossiilien uudelleenarvioinnit osoittavat, että luolakarhu kuoli todennäköisesti 24 000 vuotta sitten. Monimutkaisten tekijöiden joukon oletetaan johtaneen sukupuuttoon yksittäisen tekijän sijasta.

Verrattuna muihin megafaunal- lajeihin, jotka myös kuolivat sukupuuttoon viimeisen jäätikön maksimin aikana, luolinkarhun uskottiin syöneen erikoistuneempia korkealaatuisia kasveja ja suhteellisen rajoitetulla maantieteellisellä alueella. Tätä ehdotettiin selitykseksi sille, miksi se kuoli niin paljon aikaisemmin kuin muut. Jotkut asiantuntijat ovat kiistäneet tämän väitteen, koska luolakarhu oli selviytynyt useista ilmastonmuutoksista ennen sukupuuttoa. Lisäksi mitokondrioiden DNA -tutkimus osoitti, että luolakarhun geneettinen rappeutuminen alkoi kauan ennen sen sukupuuttoa, mikä osoittaa, että ilmastonmuutoksen aiheuttama elinympäristön menetys ei ollut vastuussa. Lopuksi korkeat δ ¹⁵ N -tasot löydettiin Romanian luolakarholuista , mikä osoittaa laajemmat ruokavalion mahdollisuudet kuin aiemmin uskottiin.

Overhunting mukaan ihmisillä on pääosin hylätty, koska väestössä tuolloin olivat liian pieniä vakava uhka luolaan karhun selviytymisen, vaikka kaksi lajia ehkä ovat kilpailleet asuintilaa luolissa. Toisin kuin ruskeat karhut, luolakarhut ovat harvoin edustettuina luolamaalauksissa, minkä vuoksi jotkut asiantuntijat uskovat, että ihmismetsästäjät ovat välttäneet luolinkarhun tai heidän elinympäristönsä eivät ehkä ole päällekkäisiä. Myöhäinen paleontologi Björn Kurtén oletti, että luolakarhupopulaatiot olivat pirstoutuneita ja stressaantuneita jo ennen jäätiköiden tuloa. Alppien eteläpuolella asuvat populaatiot selvisivät mahdollisesti huomattavasti pidempään.

Jotkut todisteet osoittavat, että luolakarhu käytti vain luolia lepotilaan eikä ollut taipuvainen käyttämään tähän tarkoitukseen muita paikkoja, kuten paksuuksia , toisin kuin monipuolisempi ruskea karhu . Tämä erikoistunut lepotilakäyttäytyminen olisi aiheuttanut korkean talvikuolleisuuden luolakarhuihin, jotka eivät löytäneet käytettävissä olevia luolia. Siksi kun ihmispopulaatiot vähitellen lisääntyivät, luolakarhu kohtasi kutistuvien sopivien luolien altaalle ja häipyi hitaasti sukupuuttoon, kun sekä neandertalinilaiset että anatomisesti modernit ihmiset etsivät luolia asuintiloiksi, riistäen luolakarhulta elintärkeän elinympäristön. Tätä hypoteesia tutkitaan parhaillaan. Molecular Biology and Evolution -lehdessä julkaistun tutkimuksen mukaan fossiilisten jäännösten radiohiilikuormitus osoittaa, että luolakarhu lakkasi olemasta runsas Keski -Euroopassa noin 35 000 vuotta sitten.

Vuonna 2019 Sveitsistä, Puolasta, Ranskasta, Espanjasta, Saksasta, Italiasta ja Serbiasta löydettiin 81 luunäytettä koskevan laajamittaisen tutkimuksen tulokset (tuloksena 59 uutta sekvenssiä) ja 64 aiemmin julkaistua luolinkarhun mitokondrio -DNA: n täydellistä mitokondriogenomia. osoitti, että luolakarhujen populaatio väheni jyrkästi alkaen noin 40 000 vuotta sitten Aurignacian alkaessa , samaan aikaan kun anatomisesti modernit ihmiset saapuivat. Pääteltiin, että ihmisten metsästyksellä ja/tai kilpailulla oli merkittävä rooli niiden vähenemisessä ja lopullisessa katoamisessa ja että ilmastonmuutos ei todennäköisesti ollut hallitseva tekijä. Espanjan luolakarhun mtDNA: ta koskevassa tutkimuksessa havaittiin, että jokainen luolakarhujen käyttämä luola sisälsi lähes yksinomaan ainutlaatuisen sukulinjan lähisukulaisia haplotyyppejä, mikä osoittaa kotiutumiskäyttäytymistä synnytyksessä ja lepotilassa. Tämän tutkimuksen johtopäätös on, että luolakarhut eivät voineet helposti asuttaa uusia paikkoja kilpailemalla ihmisten kanssa näistä resursseista.

Vuonna 2020 Bolshoy Lyakhovsky -saarelta löydettiin hyvin säilynyt jääkauden luolakarhu . Lähellä, Siperian mantereella Jakutiassa , pieni, kauniisti säilynyt luolakarhupoika ilmestyi äskettäin toisesta sulavasta ikiroutasta.

Languages

In other projects