Hermostoputki - Neural tube

Hermostoputki
Harmaa19, väri.png
Poikittainen leikkaus puolet poikasen alkioista, neljäkymmentäviisi tuntia. Alkion selkä (taka) pinta on tämän sivun yläosaa kohti, kun taas vatsan (etu) pinta on alaspäin. (Neuraaliputki on vihreä.)
Harmaa18.png
Kolmenkymmenen kolmen tunnin inkuboiva poikasen alkio selkäpuolelta katsottuna (30-kertainen suurennus)
Yksityiskohdat
Carnegie -vaihe 10
Esiaste Neuraalinen ura
Antaa nousua Keskushermosto ( aivot ja selkäydin )
Tunnisteet
latinan kieli tubus neuralis, tuba neuralis
MeSH D054259
TE tube_by_E5.14.1.0.0.0.1 E5.14.1.0.0.0.1
Anatominen terminologia

Kehitysmaissa chordate (mukaan lukien selkärankaiset ), The hermostoputken on alkion edeltäjä keskushermostoon , joka on koostuu aivojen ja selkäytimen . Hermostoputken ura vähitellen syvenee kuin hermostoputken taittuu tullut koholla, ja lopulta taittuu tavata ja kasvavat yhteen keskellä linjaa ja muuntaa uran suljettuun hermostoputken. Ihmisillä hermoputki sulkeutuu yleensä raskauden neljännellä viikolla (28. päivänä hedelmöittymisen jälkeen). Ektodermaalinen putken seinämän muodostaa surkastuma hermoston. Putken keskipiste on hermokanava .

Hermoputken muodostumisen vaiheet.

Kehitys

Pääartikkeli: Neurulaatio

Neuraaliputki kehittyy kahdella tavalla: primaarinen neurulaatio ja sekundaarinen neurulaatio .

Ensisijainen hermosto jakaa ektodermin kolmeen solutyyppiin:

  • Sisäisesti sijaitseva hermoputki
  • Ulkopuolella oleva epidermis
  • Hermostopienan soluja, jotka kehittävät välisellä alueella hermostoputken ja orvaskeden mutta sitten siirtyä uusiin paikkoihin
  1. Primaarinen neurulaatio alkaa hermolevyn muodostumisen jälkeen. Neuraalilevyn reunat alkavat paksuuntua ja nousta ylöspäin muodostaen hermotaitokset. Neuraalilevyn keskikohta pysyy maadoitettuna, jolloin U-muotoinen hermoura voi muodostua. Tämä hermoura muodostaa rajan alkion oikean ja vasemman puolen välillä. Neuraaliset taitokset puristuvat kohti alkion keskiviivaa ja sulautuvat yhteen hermoputken muodostamiseksi.
  2. Toissijaisessa hermosolussa hermolevyn solut muodostavat narun kaltaisen rakenteen, joka kulkeutuu alkion sisään ja ontto muodostaa putken.

Jokainen organismi käyttää primaarista ja sekundaarista neurulaatiota vaihtelevassa määrin.

  • Neurulaatio sisään kala etenee vain sekundaari muodossa.
  • In linnun lajin taka-alueiden putken kehittää käyttämällä toissijaisia neurulaatio ja etuosan alueiden kehittyä ensisijainen neurulaatio.
  • Vuonna nisäkkäitä , toissijainen neurulaatio alkaa noin 35. somiitti .

Nisäkkäiden hermoputket sulkeutuvat päähän päinvastaisessa järjestyksessä kuin rungossa.

  • Päässä:
  1. Neuraaliset harjasolut muuttavat
  2. Hermoputki sulkeutuu
  3. Päällimmäinen ektodermi sulkeutuu
  • Tavaratilassa:
  1. Päällimmäinen ektodermi sulkeutuu
  2. Hermoputki sulkeutuu
  3. Neuraaliset harjasolut muuttavat

Rakenne

Neljä hermostoputken osa-alueiden kunkin lopulta kehittyä eri alueille keskushermoston jako on neuroepiteelisolut : etuaivojen (prosencephalon), The keskiaivoissa (keskiaivoissa), The taka-aivot (rhombencephalon) ja selkäytimen .

Lyhyen aikaa, hermostoputken on avoin sekä kraniaalisesti ja kaudaalisesti . Nämä aukot, joita kutsutaan neuroporeiksi , sulkeutuvat ihmisillä neljännen viikon aikana. Neuropoorien virheellinen sulkeminen voi aiheuttaa hermoputken vikoja , kuten anencephaly tai spina bifida .

Dorsaalinen osa hermostoputken sisältää siipimäisen levy , joka liittyy ensisijaisesti tunne . Ventraalinen osa hermostoputken sisältää pohjapinta levy , joka liittyy ensisijaisesti moottorin (eli lihas ) kontrollina.

Selkä-ventraalinen kuviointi

Neuraaliputken kuviot selkä-ventraaliakselia pitkin hermosolujen edeltäjäsolujen määriteltyjen osastojen luomiseksi, jotka johtavat erilaisiin neuroniluokkiin. Mukaan Ranskan lipun malli on morfogeneesiä , tämä kuviointi tapahtuu varhaisessa kehitysvaiheessa ja tuloksia aktiivisuutta useiden eritettyjen signalointimolekyylejä. Sonic -siili (Shh) on avaintoimija ventraalisen akselin kuvioinnissa, kun taas luun morfogeeniset proteiinit (BMP) ja Wnt -perheenjäsenet ovat tärkeässä asemassa selkäakselin kuvioinnissa. Muita tekijöitä, joiden on osoitettu tarjoavan sijaintitietoja hermosoluille, ovat fibroblastikasvutekijät (FGF) ja retinoiinihappo . Retinoiinihappoa tarvitaan ventraalisesti yhdessä Shh: n kanssa Pax6: n ja Olig2: n indusoimiseksi motoristen neuronien erilaistumisen aikana.

Kolme pääasiallista vatsasolutyyppiä muodostetaan varhaisen hermoputken kehityksen aikana: lattialevy- solut , jotka muodostuvat vatsan keskilinjalle hermopoimuvaiheen aikana; samoin kuin dorsaalisemmin sijaitsevat motoriset neuronit ja interneuronit . Näitä solutyyppejä määrittelee Shh: n erittyminen notokordista (joka sijaitsee ventraalisesti hermoputkeen) ja myöhemmin pohjalevykennoista. Shh toimii morfogeenina, mikä tarkoittaa, että se toimii keskittymisestä riippuvalla tavalla solutyyppien määrittämiseksi, kun se liikkuu kauemmas lähteestään.

Seuraavassa on ehdotettu mekanismi siitä, miten Shh muodostaa ventraalisen hermoputken: Shh-gradientti, joka ohjaa homeodomeeniryhmän (HD) ja Helix-Loop-Helix (bHLH) -transkriptiotekijöiden ryhmän ilmentymistä, luodaan. Nämä transkriptiotekijät on ryhmitelty kahteen proteiiniluokkaan sen mukaan, miten Shh vaikuttaa niihin. Shh estää luokkaa I, kun taas Shh aktivoi luokan II. Nämä kaksi proteiiniluokkaa säätelevät sitten toisiaan ja muodostavat tarkemmat ilmentymisrajat. Näiden transkriptiotekijöiden erilaiset ekspressioyhdistelmät hermoputken dorsaali-ventraaliakselia pitkin ovat vastuussa hermosolujen esisolujen identiteetin luomisesta. Näistä hermosolujen esisoluista muodostuu viisi molekyylisesti erillistä ventraalisten neuronien ryhmää in vitro. Myös sijainti, jossa nämä hermosoluryhmät syntyvät in vivo, voidaan myös ennustaa Shh -konsentraatiolla, joka tarvitaan niiden induktioon in vitro. Tutkimukset ovat osoittaneet, että hermosolut voivat synnyttää erilaisia ​​vasteita Shh -altistuksen keston perusteella, ja pidempi altistumisaika johtaa enemmän ventraalisiin solutyyppeihin.

Hermoputken dorsaalisessa päässä BMP: t ovat vastuussa hermosolujen kuvioinnista. BMP erittyy aluksi päällimmäisestä ektodermista. Kattolevyyn muodostetaan sitten toissijainen signalointikeskus, joka on hermoputken selkäosa. Hermoputken selkäpään BMP näyttää toimivan samalla pitoisuudesta riippuvalla tavalla kuin Shh ventraalipäässä. Tämä osoitettiin käyttämällä seeprakalamutantteja, joilla oli vaihteleva määrä BMP -signalointiaktiivisuutta. Tutkijat havaitsivat muutoksia selän ja vatsan kuvioinnissa, esimerkiksi seeprakala, josta puuttui tiettyjä BMP: itä, osoitti selän aistien hermosolujen menetyksen ja interneuronien laajenemisen.

Pohjalevystä erittyvä shh luo kaltevuuden vatsan hermoputkea pitkin. Shh toimii keskittymisestä riippuvalla tavalla määrittäen ventraaliset hermosolujen kohtalot. V0-V3 edustavat neljää eri luokkaa ventraalisia interneuroneja ja MN ilmaisee motorisia neuroneja.

Katso myös

Viitteet

Julkinen verkkotunnus Tämä artikkeli sisältää tekstiä julkisia alkaen sivulta 50 20. painos Greyn anatomia (1918)

Ulkoiset linkit