Pseudomonas -Pseudomonas
Pseudomonas on suvun on gram-negatiivinen , gammaproteobacteria , heimoon kuuluvien Pseudomonadaceae ja jotka sisältävät 191 pätevästi kuvattu laji. Suvun jäsenet osoittavat suurta metabolista monimuotoisuutta ja kykenevät siten kolonisoimaan monenlaisia markkinarakoja. Niiden helppo viljely in vitro ja yhä useamman Pseudomonas -kannan genomisekvenssin saatavuusovat tehneet suvusta erinomaisen tieteellisen tutkimuksen painopisteen; parhaiten tutkittuja lajeja ovat P. aeruginosa roolissaan opportunistisena ihmisen patogeeninä , kasvipatogeeni P. syringae , maaperän bakteeri P. putida ja kasvien kasvua edistävät P. fluorescens , P. lini , P. migulae ja P. graminis .
Koska pseudomonadeja esiintyi laajalti vedessä ja kasvien siemenissä, kuten kaksisikoisissa , ne havaittiin varhaisessa vaiheessa mikrobiologian historiassa . Näille organismeille luodun yleisnimen Pseudomonas määritteli melko epämääräisesti Walter Migula vuosina 1894 ja 1900 gramnegatiivisten, sauvan muotoisten ja polaarisesti flagelloitujen bakteerien suvuksi joidenkin itävien lajien kanssa. Jälkimmäinen väite osoittautui myöhemmin virheelliseksi ja johtui vara -aineiden taitekyvystä. Epämääräisestä kuvauksesta huolimatta tyypin laji, Pseudomonas pyocyanea ( Pseudomonas aeruginosa ), osoittautui parhaaksi kuvaajaksi .
Luokitteluhistoria
Kuten useimmat bakteeriperheet, pseudomonadin viimeinen yhteinen esi -isä eli satoja miljoonia vuosia sitten. Ne luokiteltiin alun perin 1800 -luvun lopulla, kun Walter Migula tunnisti ne ensimmäisen kerran . Nimen etymologiaa ei täsmennetty tuolloin, ja se ilmestyi ensimmäisen kerran Bergeyn käsikirjassa Systematic Bacteriology (bakteerien nimikkeistön pääviranomainen) seitsemännessä painoksessa kreikkalaisina pseudeina (ψευδής) "false" ja -monas (μονάς/μονάδος) " yksi yksikkö ", joka voi tarkoittaa väärää yksikköä; Kuitenkin Migula ehkä tarkoitti sen väärän Monas , eli nanoflagellated Alkueliöt (myöhemmin, termi "monadi" käytettiin varhaishistoriassa mikrobiologian tarkoittamaan yksisoluisia organismeja). Pian muut lajit, jotka vastaavat Migulan hieman epämääräistä alkuperäistä kuvausta, eristettiin monista luonnollisista kapeista ja tuolloin monet määrättiin sukuun . Monet kannat ovat kuitenkin sittemmin luokiteltu uudelleen, perustuen uudempiin menetelmiin ja sellaisten lähestymistapojen käyttöön, jotka sisältävät konservatiivisten makromolekyylien tutkimuksia.
Viime aikoina 16S rRNA -sekvenssianalyysi on määrittänyt uudelleen monien bakteerilajien taksonomian. Tämän seurauksena sukuun Pseudomonas kuuluu kantoja, jotka on aiemmin luokiteltu sukuihin Chryseomonas ja Flavimonas . Muut aiemmin Pseudomonas -sukuun luokitellut kannat ovat nyt luokiteltu sukuihin Burkholderia ja Ralstonia .
Vuonna 2020 494 täydellisen Pseudomonas- genomin filogenominen analyysi havaitsi kaksi hyvin määriteltyä lajia ( P. aeruginosa ja P. chlororaphis ) ja neljä laajempaa fylogeneettistä ryhmää ( P. fluorescens, P. stutzeri, P. syringae, P. putida ), joilla oli riittävä määrä saatavilla olevia proteomeja. Neljään laajempaan evoluutioryhmään kuuluu useampi kuin yksi laji, jotka perustuvat lajin määritelmään keskimääräisten nukleotiditunnistetasojen mukaan. Lisäksi filogeeninen analyysi tunnisti useita kantoja, jotka oli merkitty väärin väärään lajiin tai evoluutioryhmään. Tämä virheellinen huomautusongelma on raportoitu myös muissa analyyseissä.
Genomiikka
2000, koko genomin sekvenssi on Pseudomonas- laji on määritetty; viime aikoina on määritetty muiden kantojen järjestys, mukaan lukien P. aeruginosa -kannat PAO1 (2000), P. putida KT2440 (2002), P. protegens Pf-5 (2005), P. syringae pathovar -tomaatti DC3000 (2003), P. syringae pathovar syringae B728a (2005), P. syringae pathovar phaseolica 1448A (2005), P. fluorescens Pf0-1 ja P. entomophila L48.
Vuoteen 2016 mennessä oli sekvensoitu yli 400 Pseudomonas -kantaa . Satojen kantojen genomien sekvensointi paljasti suvun sisällä hyvin erilaisia lajeja. Itse asiassa monet Pseudomonas- genomit jakavat vain 50-60% geeneistään, esim. P. aeruginosalla ja P. putidalla on vain 2971 proteiinia 5350: stä (eli ~ 55%).
Vuoteen 2020 mennessä Genebankissa oli saatavilla yli 500 täydellistä Pseudomonas -genomia. Fylogenomisessa analyysissä käytettiin 494 täydellistä proteomia ja tunnistettiin 297 ydinortologia, jotka olivat kaikkien kantojen yhteisiä. Tämä suku -tason ydinortologien joukko oli rikastettu proteiineille, jotka osallistuvat aineenvaihduntaan, translaatioon ja transkriptioon, ja sitä käytettiin koko suvun filogeenisen puun luomiseen Pseudomonas -suurten evoluutioryhmien välisen suhteen määrittämiseksi. Lisäksi ryhmäkohtaiset ydinproteiinit tunnistettiin useimmille evoluutioryhmille, mikä tarkoittaa, että niitä oli läsnä kaikissa tietyn ryhmän jäsenissä, mutta niitä ei ollut muissa pseudomonaateissa . Esimerkiksi tunnistettiin useita P. aeruginosa -spesifisiä ydinproteiineja, joilla tiedetään olevan tärkeä rooli tämän lajin patogeenisyydessä, kuten CntL, CntM, PlcB, Acp1, MucE, SrfA, Tse1, Tsi2, Tse3 ja EsrC .
Ominaisuudet
Suvun jäsenillä on nämä määrittävät ominaisuudet:
- Sauvan muotoinen
- Gram-negatiivinen
- Flagellum yksi tai useampi, joka tarjoaa liikkuvuutta
- Aerobinen
- Ei-itiöitä muodostava
- Katalaasipositiivinen
- Oksidaasipositiivinen
Muita ominaisuuksia, jotka yleensä liittyvät Pseudomonas- lajeihin (joitakin poikkeuksia lukuun ottamatta), ovat pyoverdiinin , fluoresoivan kelta-vihreän sideroforin , erittyminen rautaa rajoittavissa olosuhteissa. Tiettyjen Pseudomonas lajit voivat myös tuottaa muita tyyppejä siderofori, kuten pyocyanin mukaan Pseudomonas aeruginosa ja thioquinolobactin mukaan Pseudomonas fluorescens ,. Pseudomonas laji tyypillisesti myös antaa positiivisen tuloksen oksidaasi testi , ettei kaasun muodostuminen glukoosista, glukoosi hapetetaan hapetus / käyminen testi käyttäen Hugh ja Leifson O / F-testi, beeta hemolyyttinen (päällä veri agar ), indoli negatiivinen, metyyli punainen negatiivinen, Voges – Proskauer -testi negatiivinen ja sitraatti positiivinen.
Pseudomonas voi olla yleisimpiä pilvien jääkiteiden ytimiä, mikä on erittäin tärkeää lumen ja sateen muodostumiselle ympäri maailmaa.
Biokalvon muodostuminen
Kaikki Pseudomonas -lajit ja -kannat on historiallisesti luokiteltu tiukoiksi aerobiksi . Poikkeuksia tähän luokitukseen on äskettäin löydetty Pseudomonas -biofilmeistä . Merkittävä määrä soluja voi tuottaa biofilmin muodostumiseen liittyviä eksopolysakkarideja. Eksopolysakkaridien , kuten alginaatin, eritys vaikeuttaa pseudomonadien fagosytointia nisäkkäiden valkosoluilla . Eksopolysakkaridituotanto edistää myös pinnan kolonisaatiota sisältäviä biokalvoja, joita on vaikea poistaa ruoanvalmistuspinnoilta. Kasvava pseudomonadi pilaantuvissa elintarvikkeissa voi tuottaa "hedelmäisen" hajua.
Antibioottinen vastustuskyky
Useimmat Pseudomonas spp. ovat luonnollisesti resistenttejä penisilliinille ja suurimmalle osalle niihin liittyvistä beetalaktaamiantibiooteista , mutta monet ovat herkkiä piperasilliinille , imipeneemille , tikarilliinille tai siprofloksasiinille . Aminoglykosidit, kuten tobramysiini , gentamysiini ja amikasiini, ovat muita hoitovaihtoehtoja.
Tämä kyky menestyä ankarissa olosuhteissa johtuu niiden sitkeistä soluseinistä, jotka sisältävät poriinia . Heidän vastustuskykynsä useimmille antibiooteille johtuu ulosvirtauspumpuista , jotka pumppaavat pois joitakin antibiootteja ennen kuin ne voivat toimia.
Pseudomonas aeruginosa tunnustetaan yhä enemmänkliinisesti merkitykselliseksi opportunistiseksi patogeeniksi . Yksi sen huolestuttavimmista ominaisuuksista on sen alhainen antibioottiherkkyys. Tämä alhainen herkkyys johtuu monilääkkeiden ulosvirtauspumppujen yhteistoiminnasta, jossa on kromosomikoodattuja antibioottiresistenssigeenejä (esim. MexAB-oprM , mexXY jne.), Ja bakteerisolukalvojen alhaisesta läpäisevyydestä. Luontaisen resistenssin lisäksi P. aeruginosa kehittää helposti hankitun resistenssin jokokromosomikoodattujen geenien mutaatiolla taiantibioottiresistenssiä määrittävien tekijöiden horisontaalisella geenisiirrolla . Kehittäminen monilääkeresistenssin mukaan P. aeruginosa isolaatit vaatii useita erilaisia geneettisiä tapahtumia, jotka ovat hankinta eri mutaatioiden ja / tai vaakasuora siirto antibioottiresistenssin geenit. Hypermutaatio suosii mutaatiopohjaisen antibioottiresistenssin valintaa P. aeruginosa -kannoissa, jotka tuottavat kroonisia infektioita, kun taas useiden eri antibioottiresistenssigeenien ryhmittyminen integroneihin suosii antibioottiresistenssin determinanttien yhteistä hankintaa. Jotkut viimeaikaiset tutkimukset ovat osoittaneet fenotyyppisen resistenssin, joka liittyy biofilmin muodostumiseen tai pienten pesäkkeiden varianttien syntymiseen, mikä voi olla tärkeää P. aeruginosa -populaatioidenvasteessa antibioottihoitoon .
Herkkyys galliumille
Vaikka galliumilla ei ole luonnollista tehtävää biologiassa, galliumionit ovat vuorovaikutuksessa soluprosessien kanssa samalla tavalla kuin rauta (III). Kun galliumionit ottavat vahingossa raudan (III) tilalle bakteerit, kuten Pseudomonas , ionit häiritsevät hengitystä ja bakteerit kuolevat. Tämä johtuu siitä, että rauta on redoksiaktiivinen, mikä mahdollistaa elektronien siirtymisen hengityksen aikana, kun taas gallium on redoks-inaktiivinen.
Patogeenisyys
Eläinten patogeenit
Tartuntavia lajeja ovat P. aeruginosa , P. oryzihabitans ja P. plecoglossicida . P. aeruginosa kukoistaa sairaalaympäristöissä ja on erityinen ongelma tässä ympäristössä, koska se on toiseksi yleisin sairaalahoitopotilaiden infektio ( sairaalainfektiot ). Tämä patogeneesi voi osittain johtua P. aeruginosan erittämistä proteiineista . Bakteerilla on laaja valikoima erityssysteemejä , jotka vievät lukuisia proteiineja, jotka liittyvät kliinisten kantojen patogeneesiin. Mielenkiintoista on, että monet P.aeruginosan patogeneesiin osallistuvat geenit , kuten CntL, CntM, PlcB, Acp1, MucE, SrfA, Tse1, Tsi2, Tse3 ja EsrC, ovat ydinryhmäkohtaisia, mikä tarkoittaa, että valtaosa niistä jakaa ne. ja P. aeruginosa -kantoja, mutta niitä ei ole läsnä muissa Pseudomonads .
Kasvien patogeenit
P. syringae on tuottava kasvien patogeeni . Sitä on yli 50 erilaista patovaria , joista monet osoittavat isäntäkasvin spesifisyyttä. Lukuisat muut Pseudomonas- lajit voivat toimia kasvien patogeeneinä, erityisesti kaikki muut P. syringae -ryhmän jäsenet , mutta P. syringae on yleisin ja parhaiten tutkittu.
Vaikka P. tolaasii ei ole pelkästään kasvipatogeeni, se voi olla suuri maatalouden ongelma, koska se voi aiheuttaa bakteeritäplää viljellyissä sienissä . Samoin P. agarici voi aiheuttaa tippuvaa kidusta viljellyissä sienissä.
Käytä biokontrolliaineina
1980-luvun puolivälistä lähtien tiettyjä Pseudomonas- suvun jäseniä on levitetty viljan siemeniin tai levitetty suoraan maaperään keinona estää taudinaiheuttajien kasvua tai leviämistä. Tätä käytäntöä kutsutaan yleisesti biokontrolliksi . P. fluorescens- ja P. protegens- kantojen (esimerkiksi CHA0 tai Pf-5) biokontrollitoiminnot ymmärretään parhaiten, vaikka ei olekaan selvää, miten P. fluorescensin kasvien kasvua edistävät ominaisuudet saavutetaan. Teorioita ovat: bakteerit voivat aiheuttaa systeemisen resistenssin isäntäkasvissa, joten se voi paremmin vastustaa todellisen taudinaiheuttajan hyökkäystä; bakteerit saattavat kilpailla muiden (patogeenisten) maaperän mikrobien kanssa, esimerkiksi siderofooreilla, jotka antavat kilpailuetua raudan siivoamisessa; bakteerit voivat tuottaa yhdisteitä, jotka ovat antagonistisia muille maaperän mikrobeille, kuten fenatsiinityyppisiä antibiootteja tai syaanivetyä . Kokeellinen näyttö tukee kaikkia näitä teorioita.
Muita merkittäviä Pseudomonas lajien biologisen torjunnan ominaisuuksia ovat P. chlororaphiksen , joka tuottaa fenatsiini tyyppinen antibiootti aktiivisen aineen tiettyjä sieni- kasvipatogeenejä, ja läheisten lajien P. aurantiaca , joka tuottaa di-2,4-diacetylfluoroglucylmethane, yhdiste antibioottisesti aktiivinen vastaan gram-positiivisia organismeja.
Käytä bioremediaatioaineina
Jotkut suvun jäsenet kykenevät metaboloimaan kemiallisia epäpuhtauksia ympäristössä, ja siksi niitä voidaan käyttää bioremediaatioon . Merkittäviä lajeja, jotka on osoitettu sopiviksi käytettäväksi bioremediaatioina, ovat:
- P. alcaligenes , joka voi hajottaa polysyklisiä aromaattisia hiilivetyjä .
- P. mendocina , joka kykenee hajottamaan tolueenia .
- P. pseudoalca- , joka pystyy käyttämään syanidia kuin typen lähteenä.
- P. resinovorans , joka voi hajottaa karbatsolia .
- P. veronii , jonka on osoitettu hajottavan erilaisia yksinkertaisia aromaattisia orgaanisia yhdisteitä .
- P. putida , joka kykenee hajottamaan orgaanisia liuottimia, kuten tolueenia . Ainakin yksi tämän bakteerin kanta pystyy muuttamaanvesiliuoksessaolevan morfiinin vahvemmaksi ja hieman kalliimmaksi valmistamaan lääkeaineen hydromorfonia (Dilaudid).
- Kanta P. stutzerin KC -kantaa , joka kykenee hajottamaan hiilitetrakloridia .
Elintarvikkeiden pilaantumisen havaitseminen maidossa
Yksi tapa tunnistaa ja luokitella useita bakteeri -organismeja näytteessä on käyttää ribotyyppiä. Ribotyypityksessä eristetään kromosomaalisen DNA: n eri pituuksia näytteistä, jotka sisältävät bakteerilajeja, ja pilkotaan fragmenteiksi. Samantyyppisiä fragmentteja eri organismeista visualisoidaan ja niiden pituuksia verrataan toisiinsa Southern -blottauksella tai paljon nopeammalla polymeraasiketjureaktion (PCR) menetelmällä . Fragmentit voidaan sitten yhdistää bakteerilajeista löydettyihin sekvensseihin. Ribotyyppien on osoitettu olevan menetelmä pilaantuvien bakteerien eristämiseksi. Noin 51% meijerinjalostuslaitoksissa löydetyistä Pseudomonas -bakteereista on P. fluorescens , ja 69% näistä isolaateista sisältää proteaaseja, lipaaseja ja lesitinaaseja, jotka edistävät maitokomponenttien hajoamista ja sen jälkeistä pilaantumista. Muilla Pseudomonas -lajeilla voi olla jokin proteaaseista, lipaaseista tai lesitinaaseista tai ei lainkaan. Saman entsymaattisen aktiivisuuden suorittavat saman ribotyypin Pseudomonas , ja jokainen ribotyyppi osoittaa eriasteista maidon pilaantumista ja vaikutuksia makuun. Bakteerien määrä vaikuttaa pilaantumisen voimakkuuteen, ja ei-entsymaattiset Pseudomonas- lajit aiheuttavat pilaantumista suuressa määrin.
Elintarvikkeiden pilaantuminen on haitallista elintarviketeollisuudelle, koska se tuottaa haihtuvia yhdisteitä organismeista, jotka metaboloivat elintarvikkeessa olevia erilaisia ravintoaineita. Saastuminen aiheuttaa terveyshaittoja myrkyllisten yhdisteiden tuotannosta sekä epämiellyttäviä hajuja ja makuja. Elektroninen nenätekniikka mahdollistaa nopean ja jatkuvan mittauksen mikrobien ruoan pilaantumisesta havaitsemalla näiden haihtuvien yhdisteiden tuottamat hajut. Elektronista nenätekniikkaa voidaan siten käyttää havaitsemaan Pseudomonas -maidon pilaantumisen jäljet ja eristämään vastuussa olevat Pseudomonas -lajit. Kaasuanturi koostuu nenäosasta, joka koostuu 14 muunneltavasta polymeerianturista, jotka voivat havaita tiettyjä mikro -organismien tuottamia maidon hajoamistuotteita. Anturitiedot saadaan 14 polymeerin sähkövastuksen muutoksista, kun ne ovat kosketuksessa kohdeyhdisteen kanssa, kun taas neljää anturiparametria voidaan säätää vastauksen tarkentamiseksi. Neuraaliverkko voi sitten esikäsitellä vasteet, jotka voivat sitten erottaa maidon pilaantuneet mikro-organismit, kuten P. fluorescens ja P. aureofaciens .
Aikaisemmin sukuun luokiteltu laji
Äskettäin 16S rRNA -sekvenssianalyysi määritteli uudelleen monien bakteerilajien taksonomian, jotka oli aiemmin luokiteltu Pseudomonas -sukuun kuuluviksi . Pseudomonasista poistetut lajit on lueteltu alla; Lajin napsauttaminen näyttää sen uuden luokituksen. Termiä "pseudomonad" ei sovelleta pelkästään pelkästään Pseudomonas -sukuun , ja sitä voidaan käyttää myös aikaisempien jäsenten, kuten Burkholderia- ja Ralstonia -suvun, sisältämiseen .
α proteobakteerien: P. abikonensis , P. aminovorans , P. azotocolligans , P. carboxydohydrogena , P. carboxidovorans , P. compransoris , P. diminuta , P. echinoides , P. extorquens , P. lindneri , P. mesophilica , P. paucimobilis , P. radiora , P. rhodos , P. riboflavina , P. rosea , P. vesicularis .
β proteobakteerien: P. acidovorans , P. alliicola , P. antimicrobica , P. avenae , P. butanovorae , P. caryophylli , P. cattleyae , P. cepacia , P. cocovenenans , P. delafieldii , P. Facilis , P. flava , P. gladiolusten , P. glatheiksi , P. glumae , P. graminisilla , P. huttiensis , P. Indigofera , P. lanceolata , P. lemoignei , B. malleista , P. mephitica , P. mixta , P. palleronii , P . phenazinium , P. pickettii , P. plantarii , P. pseudoflava , B. pseudomallei , P. pyrrocinia , P. rubrilineans , P. rubrisubalbicans , P. saccharophilan , P. solanacearumin , P. spinosa , P. syzygii , P. taeniospiralis , P. terrigena , P. testosteroni .
y-β-proteobakteerit: P. beteli , P. boreopolis , P. cissicola , P. geniculata , P. hibiscicola , P. maltophilia , P. pictorum .
γ proteobakteerien: P. beijerinckii , P. diminuta , P. doudoroffii , P. elongata , P. flectens , P. halodurans , P. halophila , P. iners , P. marina , P. Nautica , P. nigrifaciens , P. pavonacea , P. piscicida , P. stanieri .
δ proteobakteerit: P. formicans .
Bakteriofagi
On olemassa useita bakteriofageja, jotka tartuttavat Pseudomonas , esim
- Pseudomonas -faagi Φ6
- Pseudomonas aeruginosa -faagi EL
- Pseudomonas aeruginosa -faagi ΦKMV
- Pseudomonas aeruginosa -faagi LKD16
- Pseudomonas aeruginosa -faagi LKA1
- Pseudomonas aeruginosa -faagi LUZ19
- Pseudomonas aeruginosa -faagi ΦKZ
- Pseudomonas putida faagi gh-1
Katso myös
- Kulttuurikokoelma luettelo kulttuurikokoelmista