Rombinen huuli - Rhombic lip
Rhombic huuli on posteriorinen osa kehittää metencephalon , jotka voidaan tunnistaa väliaikaisesti selkärankaisessa alkio. Se ulottuu takaosan neljännen kammion katolta selän neuroepiteelisoluihin. Rombinen huuli voidaan jakaa kahdeksaan rakenneyksikköön, jotka perustuvat rombomeereihin 1-8 (r1-r8), jotka voidaan tunnistaa taka-aivojen kehityksen alkuvaiheessa. Tuottaen rakeissoluja ja viittä aivorungon ydintä, rombisella huulella on tärkeä rooli monimutkaisen pikkuaivojen hermojärjestelmän kehittämisessä.
Historia
1890-luvun lopulla tehdyillä ihmisalkioilla tehdyillä tutkimuksilla sveitsiläinen anatomisti Wilhelm His tunnisti osan takaaivojen neuroepiteelistä, joka morfologiansa, kestävän kromosomaalisen jakautumisensa alkiongeneesin myöhäisvaiheisiin ja neuronivirtausten levittämisen jälkeen erottui muusta taka-aivojen neuroepiteelistä. takaaivojen reunojen läpi. Hän nimesi tämän vyöhykkeen "rautenlippe" eli rombinen huuli, koska se näytti lähtevän neljännen kammion romboidin muotoisesta aukosta, aivan kuten suun muoto. Hänen ehdotuksensa mukaan rombisessa huulessa oli sellaiset esiasteiden esiasteet, jotka siirtyisivät vatsan kautta asuttamaan pontiinin ja oliivin ytimet, mutta tuolloin käytettävissä olevat menetelmät rajoittivat hänen keräämiensä todisteiden määrää. Ensimmäinen todellinen todisteita siitä, että precerebellar neuronien oli selkä alkuperä saatiin 1990-luvun avulla kananpojan-viiriäisen kimeerien, tekniikka, jossa osia viiriäisen taka-aivojen neuroepiteelin on oksastettu kanan alkioiden in ovo . Viiriäisten tytärsolujen ventraalimuuton seuraaminen vahvisti Hänen teoriansa.
Kehitys
| Metencephalon | |
|---|---|
 Kaavio, joka kuvaa alkion selkärankaisten aivojen tärkeimmät osa-alueet. Nämä alueet erilaistuvat myöhemmin esi- , keski- ja takaaivorakenteiksi .
| |
| |
| Tunnisteet | |
| NeuroLex ID | birnlex_965 |
| Neuroanatomian anatomiset termit | |
Pikkuaivojen alueen alkuperä
- Pikkuaivot , tai "pikku aivot" on osa aivojen kiinnitetty aivokudos on aivosilta . Muiden toimintojen lisäksi se on tärkeää tasapainon, liikkeen koordinoinnin ja lihasäänen ylläpitämisen kannalta. Pikkuaivojen ulkokerros, aivokuori, koostuu kolmesta kerroksesta, jotka sisältävät kaksi neuroniluokkaa. Yksi näistä luokista on tunnistettu rakeisoluiksi , joita tuottaa rombinen huuli.
- Geeneillä FGF8 ja EN1 on tärkeä rooli keski- ja takaaivojen alueiden kuvioinnissa. Erityisesti tutkimukset ovat osoittaneet, että erilaiset FGF8-annokset näyttävät määrittävän peräsuolen tai pikkuaivon: voimakkaille FGF8-annoksille altistetut alueet saavat pikkuaivojen ominaisuudet, kun taas heikoille annoksille altistetuista alueista tulee tektumia.
Rombisen huulen solujen osuus
- Aivojen hermospesifikaatio alkaa symmetrisenä pullistumana neljännessä kammiossa . Alkiopäivien yhdeksän - yksitoista ympärillä solut syntyvät kahdelta alueelta: rombinen huuli ja kammiovyöhyke. Rombinen huuli tuottaa glutamatergisten rakeiden neuroneja (jotka kehittyvät r1: stä) ja viisi aivorungon ydintä (uskotaan kehittyvän r6-r8: sta). Yksi aivorungon ydin, alemman olivaryydin, projisoi kiipeilykuoria innoittamaan Purkinjen soluja. Neljä muuta ydintä (ulkoinen cuneate-ydin, lateraalinen retikulaarinen ydin, Pontine-ydin ja talamuksen retikulaarinen ydin) heijastavat sammaleisia kuituja innervoimaan rakeiden neuroneja. Samaan aikaan kammiovyöhykkeen solut kehittyvät GABAergisiksi Purkinje-soluiksi (toisen tyyppinen pikkuaivojen hermosolu) ja syviksi pikkuaivojen ytimiksi .
Rombinen huulten kehitys
- Neljännen kammion ja kattolevyn välissä sijaitseva rombinen huuli ulottuu r1-r8: sta ja se voidaan jakaa ylempiin tai pikkuaivoihin ja alaosiin tai takaaivoihin aivorungon taipuessa myöhemmän kehityksen aikana. Math1: n , transkriptiotekijän, jolla on emäksinen heliksisilmukka-heliksirakenne , ekspressio säätelee rombisen huulen alkioepiteeliä ja ilmentyy keskiaivojen ja takaaivojen alueilla jo alkion päivänä 9.5 (E9.5). Math 1 -nullihiiristä on osoitettu puuttuvan useita rombisia huulijohdannaisia, mukaan lukien pikkuaivojen rakeen neuronit ja edeltokellojärjestelmän pontiinituuma. Rombinen huuli on järjestetty ajallisen kohtakartan mukaan , jossa Math1-ilmentävät esiasteet, jotka ensin muuttavat itävältä kerrokselta (ennen E12.5), muuttuvat syviksi ydin neuroneiksi, kun taas myöhemmin poistuvat (E13) muuttuvat rakeissoluiksi. Kananpoikasten kimeerikokeet ovat osoittaneet, että r1 on todennäköisin rae-solujen esiasteiden lähde. Rombisen huulen sisällä rakeissolujen esiasteet jakautuvat ja kehittävät unipolaarisen morfologian yhdellä prosessilla, joka heijastuu kohti määränpäähän.
- Kehityksen jatkuessa RL: stä alkaneet rakeiden esiastesolut muodostavat ulkoisen rakeikerroksen (EGL). Tämä liike tapahtuu E15: n ja P15: n (alkion vaihe 15 ja postnataalinen vaihe 15) välillä. EGL on toissijainen itävä epiteeli, joka käsittää koko pikkuaivon. Tämä jakso on tärkeä pikkuaivon kehitysvaihe. EGL-esiastesolujen laajeneminen luo suuren joukon neuroneja, jotka ylittävät Purkinjen solujen 250: 1 aikuisen pikkuaivokuoressa. EGL: n rakeen neuronit ilmentävät geenejä, joilla on erityinen ja ratkaiseva rooli solujen lisääntymisessä. Näitä geenejä kutsutaan Math1, RU49 / Zipro1 ja Zic1. Kuten aiemmin mainittiin, Math1 ilmaistaan RL: n kehityksen alkuvaiheessa. Poistokokeet, joihin liittyy RU49 / Zipro1, johtavat hyvin vähän muutoksiin aivojen rakenteessa, mutta näiden geenien yliekspressio johtaa dramaattiseen rakeensolujen määrän kasvuun ja ulomman EGL: n lisääntymiseen. Tämä tulos viittaa siihen, että RU49 / Zipro1-geenillä on riittävä rooli solujen lisääntymisessä.
- P15: n ympärillä rakeissolujen lisääntyminen vaatii vuorovaikutusta Purkinje-solujen kanssa, erään tyyppisen pikkuaivohermon, jolle on tunnusomaista suuri ja haarautuva dendriittinen lehtimaja. Nämä solut vapauttavat sonic hedgehog (Shh); joka on proteiini, joka kontrolloi rakeisten solujen esiasteiden lisäproliferaatiota. Tämä tarkoittaa, että vaiheen P15 ympärillä rakeissolujen esiasteiden proliferaatiota kontrolloivat geenit, jotka se transkriboi (RU49 / Zipro1), samoin kuin yhdistävien solujen tuotteet (Shh).
- Kun EGL on täysin muodostunut, rakeissolujen esiasteet kulkeutuvat sisäänpäin muodostaen kerroksen, jota kutsutaan sisemmäksi rakeiskerrokseksi. Juuri ennen siirtymistä solut käyvät läpi sarjan elektrofysiologisia muutoksia. Uskotaan, että NMDA-reseptorit aktivoituvat valmistamaan solu edelleen migraatiota varten. Näiden NMDA-reseptorien aktivaatio aiheuttaa solujen depolarisoitumisen. Tämän depolarisaation tasapainottamiseksi kanava GIRK2 aktivoidaan. Se osallistuu solun hyperpolarisaatioon sen jälkeen, kun NMDA-reseptorit depolarisoivat solun. Näiden muutosten aikana solut ohjaavat myös tähän uuteen kerrokseen radiaaliset gliasolut. Kun he ovat IGL: ssä, he lopettavat jakautumisen eivätkä enää ilmennä Math1-geeniä.
- Rakeiden solujen kypsymisen viimeinen vaihe tapahtuu IGL: ssä. Rakeissolut ilmentävät tässä vaiheessa erilaista kypsien reseptorien ryhmää, mukaan lukien GC5- ja GABA-reseptorit . Uudet solut ovat myös yhteydessä rakeisiin soluihin. Sammalikuidut, joita esiintyy enimmäkseen edeltäkellomaisissa ytimissä, ovat yhteydessä IGL: n rakeissoluihin. Rakeiden neuronit ulottuvat myös muodostamaan kontakteja Golgi-soluihin .
Viitteet
Lisälukemista
- Rowan, Alison (2006). "Kehitys: pikkuaivokehityksen kartoitus". Luontoarvostelut Neurotiede . 7 (8): 598. doi : 10.1038 / nrn1982 .