Aspergillus -Aspergillus

Aspergillus
Aspergillus niger 01.jpg
Aspergillus nigerin konidiaalinen pää
Tieteellinen luokittelu e
Kuningaskunta: Sienet
Osasto: Ascomycota
Luokka: Eurotiomycetes
Tilaus: Eurotiales
Perhe: Trichocomaceae
Suku: Aspergillus
Micheli (1729)
Laji

Katso luettelo Aspergillus -lajeista

Aspergillus ( / ˌ æ s s ər dʒ ɪ l ə s / ) on suvun koostuu muutaman sadan muotin lajeja löytyy eri ilmastoissa ympäri maailmaa.

Italialainen pappi ja biologi Pier Antonio Micheli luetteloi Aspergilluksen ensimmäisen kerran vuonna 1729 . Kun katsottiin sieniä mikroskoopilla, Micheli muistutti aspergillumin (pyhä vesisprinkleri ) muodosta, latinalaisesta spargeresta (ripottelemaan), ja nimitti suvun sen mukaisesti. Aspergillum on aseksuaalinen itiöitä muodostava rakenne, joka on yhteinen kaikille Aspergillus- lajeille; noin kolmanneksella lajeista tiedetään myös olevan seksuaalinen vaihe. Vaikka joidenkin Aspergillus -lajien tiedetään aiheuttavan sieni -infektioita, toisilla on kaupallista merkitystä.

Taksonomia

Laji

Pääartikkeli: Luettelo Aspergillus -lajeista

Aspergillus koostuu 837 sienilajista.

Kasvu ja jakelu

Aspergillus tomaatilla yksityiskohtaisesti

Aspergillus määritellään konidiaalisten sienien ryhmäksi, eli aseksuaalisessa tilassa oleviksi sieniksi. Joillakin heistä tiedetään kuitenkin olevan teleomorfia (seksuaalinen tila) Ascomycotassa . DNA -todisteiden mukaan kaikki Aspergillus -suvun jäsenet ovat Ascomycota -suvun jäseniä .

Suvun jäsenillä on kyky kasvaa siellä, missä on korkea osmoottinen paine (korkea sokeripitoisuus, suola jne.). Aspergillus- lajit ovat erittäin aerobisia ja niitä esiintyy lähes kaikissa happipitoisissa ympäristöissä, joissa ne kasvavat tavallisesti muotteina substraatin pinnalla korkean happijännityksen seurauksena. Yleensä sienet kasvavat hiilipitoisilla alustoilla, kuten monosakkarideilla (kuten glukoosilla ) ja polysakkarideilla (kuten amyloosilla ). Aspergillus -lajit ovat tärkkelyspitoisten elintarvikkeiden (kuten leivän ja perunan) yleisiä epäpuhtauksia, ja ne kasvavat monissa kasveissa ja puissa tai niiden päällä.

Hiililähteillä tapahtuvan kasvun lisäksi monet Aspergillus- lajit osoittavat oligotrofiaa, jossa ne kykenevät kasvamaan ravinteiden köyhissä ympäristöissä tai ympäristöissä, joissa keskeisiä ravintoaineita ei ole lainkaan. Aspergillus niger on tästä hyvä esimerkki; sitä voidaan kasvattaa kosteilla seinillä, tärkeänä hometta .

Useat Aspergillus -lajit , mukaan lukien A. niger ja A. fumigatus , siirtyvät helposti rakennuksiin suosien lämpimiä ja kosteita tai kosteita alueita, kuten kylpyhuoneita ja ikkunanpuitteiden ympärillä .

Aspergilluksia löytyy miljoonista tyynyistä.

Kaupallinen merkitys

Eri Penicillium , Aspergillus spp. ja muut aksenisessa kulttuurissa kasvavat sienet
Aspergilluksen historiallinen malli , Greifswaldin kasvitieteellinen museo

Lajit Aspergillus ovat tärkeitä lääketieteellisesti ja kaupallisesti. Jotkut lajit voivat aiheuttaa tartunnan ihmisillä ja muilla eläimillä. Joitakin eläimillä havaittuja infektioita on tutkittu vuosia, kun taas muita eläimissä esiintyviä lajeja on kuvattu uusiksi ja spesifisiksi tutkitulle taudille, ja toiset ovat olleet tunnettuja nimillä, joita on jo käytetty organismeille, kuten saprofyyteille . Yli 60 Aspergillus -lajia ovat lääketieteellisesti merkittäviä taudinaiheuttajia. Ihmisillä esiintyy erilaisia ​​sairauksia, kuten ulkoisen korvan infektio, ihovauriot ja haavaumat, jotka luokitellaan mycetoomiksi .

Muut lajit ovat tärkeitä kaupallisissa mikrobifermentaatioissa. Esimerkiksi alkoholijuomat, kuten japanilainen sake, valmistetaan usein riisistä tai muista tärkkelyspitoisista ainesosista (kuten maniokista ) eikä rypäleistä tai mallasohrasta. Tyypilliset alkoholin valmistukseen käytetyt mikro -organismit, kuten Saccharomyces -suvun hiivat , eivät voi fermentoida näitä tärkkelyksiä. Siksi koji -hometta , kuten Aspergillus oryzae, käytetään ensin tärkkelyksen hajottamiseen yksinkertaisempiin sokereihin.

Suvun jäsenet ovat myös luonnontuotteiden lähteitä, joita voidaan käyttää kehitettäessä lääkkeitä ihmisten sairauksien hoitoon. Aspergillus spp. tiedetään tuottavan antrakinonia, jolla on kaupallista merkitystä antibakteeristen ja

sienilääkkeet.

Ehkä Aspergillus nigerin suurin käyttö on sitruunahapon tärkein lähde ; tämä organismi tuottaa yli 99% maailman sitruunahappotuotannosta eli yli 1,4 miljoonaa tonnia (> 1,5 miljoonaa Yhdysvaltain tonnia) vuodessa. A. nigeria käytetään myös yleisesti natiivien ja vieraiden entsyymien , mukaan lukien glukoosioksidaasi , lysotsyymi ja laktaasi, tuottamiseen . Näissä tapauksissa viljelmää kasvatetaan harvoin kiinteällä alustalla, vaikka tämä on edelleen yleinen käytäntö Japanissa, mutta sitä kasvatetaan useammin upotettuna viljelmänä bioreaktorissa . Tällä tavalla tärkeimpiä parametreja voidaan hallita tiukasti ja saavuttaa maksimaalinen tuottavuus. Tämä prosessi tekee myös paljon helpommaksi erottaa tärkeä kemikaali tai entsyymi väliaineesta, ja siksi se on paljon kustannustehokkaampaa.

Tutkimus

Neljä kolmen päivän ikäistä Aspergillus- pesäkettä. Myötäpäivään ylhäältä vasemmalta: A. nidulans laboratoriokanta; samanlainen kanta, jossa on mutaatio yA -markkerigeenissä, joka liittyy vihreään pigmenttiin; A. oryzae -kantaa käytetään soija käyminen; A. oryzae RIB40
Skannaus Aspergilluksesta 235 suurennoksella pyyhkäisyelektronimikroskoopilla

A. nidulansia ( Emericella nidulans ) on käytetty tutkimusorganismina monta vuotta, ja Guido Pontecorvo käytti sitä paraseksuaalisuuden osoittamiseensienissä. Äskettäin A. nidulans oli yksi uraauurtavista organismeista, joiden genomi oli sekvensoitu Broad -instituutin tutkijoiden toimesta. Vuodesta 2008 lähtien seitsemän muun Aspergillus -lajin genomit on sekvensoitu: teollisesti hyödyllinen A. niger (kaksi kantaa), A. oryzae ja A. terreus sekä taudinaiheuttajat A. clavatus , A. fischerianus ( Neosartorya fischeri ), A. flavus ja A. fumigatus (kaksi kantaa). A. fischerianus on tuskin koskaan patogeeninen, mutta se liittyy hyvin läheisesti yleiseen patogeeniin A. fumigatus ; se sekvensoitiin osittain A. fumigatus -patogeenisuuden ymmärtämiseksi paremmin.

Seksuaalinen lisääntyminen

250 aspergillilajista noin 64%: lla ei ole tunnettua seksuaalista tilaa. Monilla näistä lajeista on kuitenkin todennäköisesti vielä tuntematon seksuaalinen vaihe. Seksuaalinen lisääntyminen tapahtuu kahdella pohjimmiltaan eri tavalla sienissä. Nämä ovat risteäviä ( heterothallisissa sienissä), joissa kaksi eri yksilöä synnyttää ytimiä, ja itsensä hedelmöittymistä tai itsestään ( homothallisissa sienissä), joissa molemmat ytimet ovat peräisin samasta yksilöstä. Viime vuosina sukupuolijaksoja on löydetty useista lajeista, joita on aiemmin pidetty aseksuaalisina. Nämä löydöt heijastavat viimeaikaista kokeellista keskittymistä ihmisille erityisen tärkeisiin lajeihin.

A. fumigatus on yleisin laji, joka aiheuttaa sairauksia immuunipuutteisilla ihmisillä. Vuonna 2009 A. fumigatuksella osoitettiin olevan heterotallinen, täysin toimiva seksuaalinen sykli. Täydentävien parittelutyyppien isolaatteja tarvitaan sukupuolen esiintymiseen.

A. flavus on maailman suurin syöpää aiheuttavien aflatoksiinien tuottaja . Se on myös opportunistinen ihmisten ja eläinten patogeeni , joka aiheuttaa aspergilloosia immuunipuutteisilla yksilöillä. Vuonna 2009 tämän heterotallisen sienen seksuaalisen tilan havaittiin syntyvän, kun vastakkaisia parittelutyyppejä kantavia kantoja viljeltiin yhdessä sopivissa olosuhteissa.

A. lentulus on opportunistinen ihmisen patogeeni, joka aiheuttaa invasiivisen aspergilloosin ja korkea kuolleisuus . Vuonna 2013 A. lentuluksella havaittiin olevan heterotallinen toiminnallinen seksuaalinen jalostusjärjestelmä.

A. terreusta käytetään yleisesti teollisuudessa tärkeiden orgaanisten happojen ja entsyymien tuottamiseen, ja se oli kolesterolia alentavan lääkkeen lovastatiinin alkuperäinen lähde . Vuonna 2013 A. terreuksen todettiin olevan kykenevä lisääntymään, kun vastakkaisia ​​parittelutyyppejä kantavat kannat ylitettiin sopivissa viljelyolosuhteissa.

Nämä Aspergillus -lajeja koskevat havainnot ovat johdonmukaisia ​​muiden eukaryoottisten lajien tutkimuksista saatujen todisteiden kanssa siitä , että sukupuoli oli todennäköisesti läsnä kaikkien eukaryoottien yhteisessä esi -isässä .

A. nidulans , homothallinen sieni, kykenee hedelmöittymään itse. Itsenäistymiseen liittyy samojen sukupuolille ominaisten pariutumisreittien aktivointi risteävissä lajeissa, toisin sanoen itsensä hedelmöitys ei ohita sukupuolen ylittämiseen tarvittavia polkuja, vaan edellyttää näiden reittien aktivoimista yksittäisen yksilön sisällä.

Niistä Aspergillus- lajeista, joilla on seksuaalinen kiertokulku, valtaosa luonnosta on homotallisia (itsensä hedelmöittäviä). Tämä havainto viittaa siihen, että Aspergillus- lajit voivat yleensä ylläpitää sukupuolta, vaikka homotallinen itsesiemennys tuottaa vähän geneettistä vaihtelua . A. fumigatus , heterotallinen (risteävä) sieni, jota esiintyy alueilla, joilla on hyvin erilainen ilmasto ja ympäristö, osoittaa myös vähän geneettistä vaihtelua joko maantieteellisillä alueilla tai maailmanlaajuisesti, mikä taas viittaa siihen, että sukupuoli, tässä tapauksessa risteyttävä sukupuoli, voidaan säilyttää jopa kun geneettistä vaihtelua syntyy vähän.

Genomiikka

Kolmen Aspergillus -genomikäsikirjoituksen samanaikainen julkaiseminen Naturessä joulukuussa 2005 vahvisti suvun johtavaksi rihmasieni -suvuksi vertailututkimuksissa. Kuten useimmat suuret genomiprojektit, nämä ponnistelut olivat yhteistyö suuren sekvensointikeskuksen ja vastaavan tiedeyhteisön välillä. Esimerkiksi Institute for Genome Research (TIGR) työskenteli A. fumigatus -yhteisön kanssa. A. nidulans sekvensoitiin Broad -instituutissa. A. oryzae sekvensoitiin Japanissa National Institute of Advanced Industrial Science and Technology -laitoksessa . Energiaosaston Joint Genome Institute on julkaissut sekvenssitietoja sitruunahappoa tuottavasta A. niger -kannasta . TIGR, nyt nimeltään J. Craig Venter -instituutti , johtaa parhaillaan A. flavus -genomia koskevaa hanketta .

Aspergillukselle on ominaista korkea geneettinen monimuotoisuus, ja se on prototomien hajaantumista käyttäen asteikolla yhtä monipuolinen kuin selkärankaiset, vaikka sekä sisäinen että sisäinen genomin rakenne ovat suhteellisen muovisia. Joidenkin Aspergillus -lajien, kuten A. flavus ja A. oryzae , genomit ovat rikkaampia ja noin 20% suurempia kuin toiset, kuten A. nidulans ja A. fumigatus . Useat mekanismit voisivat selittää tämän eron, vaikka segmentaalisen päällekkäisyyden, genomin päällekkäisyyden ja horisontaalisen geenisiirron yhdistelmä, joka toimii osittain, on hyvin tuettu.

Genomin koot ja sekvensoitiin lajien Aspergillus välillä noin 29,3 Mt varten A. fumigatus 37,1 Mb varten A. oryzae , kun taas numerot ennustetun geenien vaihtelevat noin 9926 ja A. fumigatus noin 12071 ja A. oryzae . A. nigerin entsyymiä tuottavan kannan genomikoko on 33,9 Mb: n välikoko.

Patogeenit

Jotkut Aspergillus -lajit aiheuttavat vakavia sairauksia ihmisille ja eläimille. Yleisimmät patogeeniset lajit ovat A. fumigatus ja A. flavus , joka tuottaa aflatoksiinia, joka on sekä myrkky että karsinogeeni ja joka voi saastuttaa elintarvikkeita, kuten pähkinöitä. Yleisimmät allergisia sairauksia aiheuttavat lajit ovat A. fumigatus ja A. clavatus . Muut lajit ovat tärkeitä maatalouden patogeeneinä. Aspergillus spp. aiheuttaa sairauksia monille viljakasveille, erityisesti maissille , ja jotkut muunnokset syntetisoivat mykotoksiineja , mukaan lukien aflatoksiini. Aspergillus voi aiheuttaa vastasyntyneen infektioita .

A. fumigatus (yleisimmät lajit) -infektiot ovat primaarisia keuhkoinfektioita, ja niistä voi tulla nopeasti nekrotisoiva keuhkokuume, joka voi levitä. Organismi voidaan erottaa muista tavallisista homeinfektioista sen perusteella, että se ottaa homeen muodon sekä ympäristössä että isännässä (toisin kuin Candida albicans, joka on ympäristön dimorfinen home ja kehossa oleva hiiva).

Aspergilloosi

Pääartikkeli: Aspergilloosi
Keuhkojen aspergilloosi

Aspergilloosi on ryhmä sairauksia, joita Aspergillus aiheuttaa . Yleisin laji keskuudessa paranasaalisinusten infektiot liittyvät aspergilloosi on Afumigatus . Oireita ovat kuume, yskä, rintakipu tai hengenahdistus, joita esiintyy myös monissa muissa sairauksissa, joten diagnoosi voi olla vaikeaa. Yleensä vain potilaat, joilla on jo heikentynyt immuunijärjestelmä tai jotka kärsivät muista keuhkosairauksista, ovat alttiita.

Ihmisillä tärkeimmät sairauden muodot ovat:

  • Allerginen bronkopulmonaalinen aspergilloosi, joka vaikuttaa potilaisiin, joilla on hengityselinsairauksia, kuten astma , kystinen fibroosi ja poskiontelotulehdus
  • Akuutin, invasiivisen aspergilloosin muoto, joka kasvaa ympäröivään kudokseen, yleisempiä niillä, joilla heikentynyt immuunijärjestelmä , kuten AIDS tai kemoterapiaa potilaiden
  • Leviävä invasiivinen aspergilloosi, infektio, joka levisi laajasti kehon läpi
  • Aspergilloma , "sienipallo", joka voi muodostua onteloihin, kuten keuhkoihin

Aspergillus -itiöiden sieni -infektiot ovat edelleen yksi teoria sairauksista ja joidenkin varhaisten egyptologien ja hautatutkijoiden ennenaikaisesta kuolemasta. Muinaiset itiöt, jotka kasvoivat ruokalahjojen jäännöksistä ja muumioista, jotka oli suljettu haudoissa ja kammioissa, saattoivat olla puhalletut ja hengittäneet kaivinkoneet, jotka lopulta liittyivät käsitykseen faraon kirouksesta .

Myös ilmakanavien aspergilloosia raportoidaan usein linnuilla, ja tiettyjen Aspergillus -lajien on tiedetty tartuttavan hyönteisiä.

Katso myös

Viitteet

Lue lisää

  • Du C, Lin SK, Koutinas A, Wang R, Dorado P, Webb C (marraskuu 2008). "Vehnän biojalostusstrategia, joka perustuu kiinteän tilan fermentointiin meripihkahapon fermentoivaan tuotantoon". Bioresurssitekniikka . 99 (17): 8310-5. doi : 10.1016/j.biortech.2008.03.019 . PMID  18434138 .
  • Zirbes JM, Milla CE (kesäkuu 2008). "Omalizumabin steroideja säästävä vaikutus allergiseen bronkopulmonaaliseen aspergilloosiin ja kystiseen fibroosiin". Lasten pulmonologia . 43 (6): 607–1010. doi : 10.1002/ppul.20804 . PMID  18433040 . S2CID  25806792 .
  • Asan A. (10. helmikuuta 2015) [2004]. "Aspergillus, Penicillium ja niihin liittyvät lajit raportoitu Turkista" (PDF) . Mycotaxon . 89 (1): 155-7.
  • Soltani J (2016). "Aspergillus -suvun toissijainen metaboliittimuoto.". Viimeaikaiset edistysaskeleet Mikrobiologisen biotekniikan ja biotekniikan uudet ja tulevat kehitykset: Aspergillus -järjestelmän ominaisuudet ja sovellukset . s. 275–292.

Ulkoiset linkit