Chordate - Chordate
Chordates |
|
---|---|
Esimerkki neljän alemman subfyllan sointuista : Siperian tiikeri ( Vertebrata ) ja Polycarpa aurata ( Tunicata ), kaksi Olfactoresta sekä Ooedigera peeli ( Vetulicolia ) ja Branchiostoma lanceolatum ( Cephalochordata ). | |
Tieteellinen luokittelu | |
Kuningaskunta: | Animalia |
Subkingdom: | Eumetazoa |
Clade : | ParaHoxozoa |
Clade : | Bilateria |
Clade : | Nephrozoa |
Superphylum: | Deuterostomia |
Pylum: |
Chordata Haeckel , 1874 |
Alaryhmät | |
Ja katso tekstiä |
Chordate ( / k ɔːr d eɪ t / ) on eläin on pääjakson Chordatan ( / k ɔːr d eɪ t ə / ). Kaikilla sointuilla on viisi synapomorfiaa tai ensisijaisia ominaisuuksia jossakin vaiheessa toukka- tai aikuisvaiheessaan, mikä erottaa ne kaikista muista taksoneista. Näitä 5 synapomorphies kuuluu notochord , selkäpuolen ontto hermo johto , endostyle tai kilpirauhasen, nielun rakoja , ja post-peräaukon häntää. Chordates saavat nimensä ominaisesta "notochordista", jolla on merkittävä rooli sointurakenteessa ja -liikkeessä. Kordatit ovat myös kahdenvälisesti symmetrisiä , niillä on coelom , heillä on verenkiertojärjestelmä ja niillä on metameerinen segmentaatio .
Lisäksi morfologisiin ominaisuuksiin käytetään määrittelemään selkäjänteiset, analyysi genomin sekvenssejä on tunnistettu kaksi konservoitunutta allekirjoitus indelien (turvallisuusindikaattoreista) proteiineissa syklofiliinin kaltainen proteiini ja mitokondrion sisäkalvon proteaasin ATP23, jotka ovat yksinomaan yhteisiä kaikille selkärankaisille , vaippaeläinten ja cephalochordates . Nämä CSI: t tarjoavat molekulaarisia keinoja erottaa akordit luotettavasti kaikista muista metatsoaaneista .
Chordatan ja Ambulacraria muodostavat yhdessä superphylum Deuterostomia . Chordates on jaettu kolmeen alaryhmään : Selkäranat ( kalat , sammakkoeläimet , matelijat , linnut ja nisäkkäät ); Tunicata tai Urochordata ( merituppien , salps ); ja Cephalochordata (joka sisältää lansetit ). On myös sukupuuttoon kuolleita taksoneja , kuten Vetulicolia . Esiselkäjänteiset (joka sisältää Acorn madot ) on esitetty neljäsosa chordate alajaksoon, mutta nyt käsitellään erillisenä Mollusca: esiselkäjänteiset ja Echinodermata muodostavat Ambulacraria , sisar pääjaksosta chordates. Yli 65 000 elävästä sointulajista noin puolet on luisia kaloja, jotka kuuluvat superluokkaan Kalat , Osteichthyes -luokkaan .
Chordate fossiileja on löydetty jo Cambrian räjähdys 541 miljoonaa vuotta sitten. Cladistically ( fylogeneettisesti ), selkärankaiset - selkäjänteiset kanssa notochord korvattu selkärangan kehityksen aikana - pidetään alaryhmä haaran Craniata , joka koostuu selkäjänteiset kanssa kallo . Craniata ja Tunicata muodostavat Olfactores -klaadin . (Katso kaavio kohdasta Phylogeny.)
Anatomia
Selkäjänteiset muodostavat phylum eläimiä, jotka on määritelty, jolla on jossain vaiheessa elämäänsä kaikki seuraavat anatomiset ominaisuudet:
- Notokordi, jäykkä ruston sauva, joka ulottuu kehon sisäpuolelle. Selkärankaisten sointujen alaryhmästä notokordi kehittyy selkärankaksi , ja kokonaan vesilajeissa tämä auttaa eläintä uimaan taipumalla häntäänsä.
- Selkä hermostoputken . Kaloissa ja muissa selkärankaisissa tämä kehittyy selkäytimeksi , joka on hermoston tärkein viestintärunko .
- Nielun raot . Nielu on osa kurkun välittömästi takana suuhun. On kala , raot modifioitu muoto kidukset , mutta joissakin muissa selkäjänteiset ne ovat osa suodatin-ruokinta joka uutteet hiukkasia ruokaa vedessä, jossa eläimet elävät.
- Anaalin jälkeinen häntä. Lihaksikas häntä, joka ulottuu taaksepäin peräaukon taakse .
- Endostyle . Tämä on ura nielun ventraaliseinässä . In suodatin-ruokinta lajien se tuottaa limaa kerätä elintarvikkeiden hiukkasia, joka auttaa elintarvikkeen kuljettamiseksi, että ruokatorveen . Se myös varastoi jodia ja voi olla selkärankaisen kilpirauhasen edeltäjä .
On pehmeitä rajoituksia, jotka erottavat soinnut muista biologisista linjoista, mutta eivät ole osa muodollista määritelmää:
- Kaikki soinnut ovat deuterostomeja . Tämä tarkoittaa, että alkion kehitysvaiheessa peräaukko muodostuu suun edessä.
- Kaikki selkäjänteiset perustuvat kahdenvälisiin elin suunnitelma .
- Kaikki soinnut ovat coelomates , ja niillä on nesteellä täytetty kehon ontelo, nimeltään coelom , jossa on täydellinen vuori, nimeltään vatsakalvo, joka on peräisin mesodermistä (ks.Brusca ja Brusca) .
Luokitus
Seuraava malli on vuodelta 2015 julkaistusta selkärangattomien paleontologiasta . Selkärangattomat chordate -luokat ovat maailman kaloista . Vaikka se on rakennettu siten, että se heijastaa evoluutiosuhteita (samanlainen kuin kladogrammi ), se säilyttää myös perinteiset Linnan taksonomiassa käytetyt arvot .
-
Phylum Chordata
- † Vetulicolia ?
- Subphylum Cephalochordata (Acraniata) - (lansetit; 30 lajia)
- Luokka Leptocardii (lancelets)
- Clade Olfactores
- Subphylum Tunicata (Urochordata) - (vaippaeläimet; 3000 lajia)
- Luokka Ascidiacea ( meriruiskut )
- Luokka salpat (salps)
- Luokka Appendicularia (larvaceans)
- Luokka Sorberacea
- Subphylum Vertebrata ( Craniata ) (selkärankaiset - selkärankaiset eläimet; 66100+ lajia)
- Yliluokka ' Agnatha ' paraphyletic (leuaton selkärankaisille; 100+ lajit)
- Luokka Cyclostomata
- Infraclass Myxinoidea tai Myxini ( hagfish , 65 lajia)
- Infraclass Petromyzontida tai Hyperoartia (lampreys)
- Luokka † Conodonta
- Luokka † Myllokunmingiida
- Luokka † Pteraspidomorphi
- Luokka † Thelodonti
- Luokka † Anaspida
- Luokka † Cephalaspidomorphi
- Luokka Cyclostomata
- Infraphylum Gnathostomata ( leuan selkärankaiset)
- Luokka † Placodermi (Paleozoiset panssaroidut muodot; parafiletinen suhteessa kaikkiin muihin gnatostomeihin)
- Luokka Chondrichthyes (rustokalat; 900+ lajia)
- Luokka † Acanthodii (Paleozoic "spiny sharks"; parafiletinen suhteessa Chondrichthyesiin)
- Luokka Osteichthyes (luinen kala; 30000+ lajia)
- Alaluokka Actinopterygii (säteen evät, noin 30000 lajia)
- Sarcopterygii - alaluokka (lohikärpäiset kalat: 8 lajia)
- Superclass Tetrapoda (nelijalkaiset selkärankaiset; 35 100+ lajia) (Alla oleva luokitus seuraa Benton 2004: ää ja käyttää synteesiä lintutason linja-taksonomiasta ja heijastaa myös evoluutiosuhteita. Benton sisällytti Superclass Tetrapodan Sarcopterygii-alaluokkaan kuvatakseen tetrapodien suora polveutuminen lohkeellisista kaloista huolimatta siitä, että ensimmäiselle on annettu korkeampi taksonominen sijoitus.)
- Yliluokka ' Agnatha ' paraphyletic (leuaton selkärankaisille; 100+ lajit)
- Subphylum Tunicata (Urochordata) - (vaippaeläimet; 3000 lajia)
Subphyla
Cephalochordata: Lancelets
Kefalokordaatit , yksi kolmesta sointujen alaryhmästä, ovat pieniä, "epämääräisesti kalanmuotoisia" eläimiä, joilla ei ole aivoja, selkeästi määriteltyjä päänä ja erikoisia aistielimiä. Nämä kaivavat suodatin-syöttölaitteet muodostavat varhaisimmin haarautuvan akordin alaryhmän.
Tunicata (Urochordata)
Useimmat vaipat esiintyvät aikuisina kahdessa suuressa muodossa, joita kutsutaan " meriruiskeiksi " ja salpeiksi , jotka molemmat ovat pehmeärakenteisia suodatinsyöttölaitteita, joilla ei ole sointujen vakio-ominaisuuksia. Meriruiskut ovat istumattomia ja koostuvat pääasiassa vesipumpuista ja suodatinsyöttölaitteista; salpit kelluvat veden keskellä planktonilla ja niillä on kahden sukupolven sykli, jossa yksi sukupolvi on yksinäinen ja seuraava muodostaa ketjumaisia pesäkkeitä . Kuitenkin kaikki vaippaeläimen toukat ovat standardin chordate ominaisuuksia, kuten pitkä, nuijapää kaltainen hännät; heillä on myös alkeelliset aivot, valoanturit ja kallistusanturit. Kolmas pääryhmä vaippaeläinten, Appendicularia (tunnetaan myös nimellä pyrstökkäät), säilyttävät nuijapää kaltaiset muodot ja aktiiviset uima koko ikänsä, ja oli pitkään pidetty toukat merituppien tai salps. Termin Urochordata (Balfour 1881) etymologia on peräisin antiikin kreikasta οὐρά (oura, "häntä") + latinalainen chorda ("johto"), koska notochord löytyy vain hännästä. Termi Tunicata (Lamarck 1816) tunnetaan ensisijaisena ja sitä käytetään nyt yleisemmin.
Craniata (Vertebrata)
Kaikilla kallioilla on erilaiset kallot . Niitä ovat hagfish , joilla ei ole nikamia . Michael J. Benton kommentoi, että "kallioille on ominaista pää, aivan kuten sointuille tai mahdollisesti kaikille deuterostomeille hännän mukaan".
Useimmat craniates ovat selkärankaisten , jossa notochord korvataan selkärangan . Nämä koostuvat sarjasta luisia tai rustoisia lieriömäisiä nikamia, yleensä hermokaareilla, jotka suojaavat selkäydintä , ja ulokkeilla, jotka yhdistävät nikamat. Kuitenkin hagfishilla on epätäydelliset aivorungot ja ei nikamia, joten niitä ei pidetä selkärankaisina vaan selkärankaisten jäseninä, ryhmä, josta selkärankaiset uskotaan kehittyneen . Kuitenkin kladistinen poissulkeminen selkärankaisista on kiistanalainen, koska ne voivat olla rappeutuneita selkärankaisia, jotka ovat menettäneet selkärangansa.
Asema nahkiais- on epäselvä. Niillä on täydelliset aivokuvat ja alkeelliset nikamat, ja siksi niitä voidaan pitää selkärankaisina ja todellisina kaloina . Kuitenkin molekyylifylogenetiikka , joka käyttää biokemiallisia ominaisuuksia organismien luokittelemiseen, on tuottanut sekä tuloksia, jotka ryhmittävät ne selkärankaisiin, että muita, jotka ryhmittävät ne hagfishiin. Jos nenäkukat liittyvät läheisemmin hagfishiin kuin muut selkärankaiset, tämä viittaisi siihen, että ne muodostavat kladin , jonka nimi on Cyclostomata .
Phylogeny
Yleiskatsaus
Vielä on paljon meneillään differentiaalista (DNA -sekvenssiin perustuvaa) vertailututkimusta, joka yrittää erottaa yksinkertaisimmat sointujen muodot. Koska jotkut 90%: n lajeista, joilla ei ole selkärankaa tai notokordia, ovat saattaneet menettää nämä rakenteet ajan myötä, tämä vaikeuttaa sointujen luokittelua. Jotkut sointulinjat voidaan löytää vain DNA-analyysin avulla, kun ei ole fyysistä jälkeä mistään soinumaisista rakenteista.
Yritykset selvittää sointujen evoluutiosuhteita ovat tuottaneet useita hypoteeseja. Nykyinen yksimielisyys on, että soinnut ovat monofyyttisiä , mikä tarkoittaa, että Chordatat sisältävät kaikki ja vain yhden yhteisen esi -isän jälkeläiset, joka on itse sointu , ja että kranienien lähimmät sukulaiset ovat vaippareita . Sitten tunnistettu kaksi konservoitunutta allekirjoitus indelien (turvallisuusindikaattoreista) proteiineissa syklofiliinin kaltainen proteiini ja mitokondrion sisäkalvon proteaasin ATP23, jotka ovat yksinomaan yhteisiä kaikille selkärankaisille , vaippaeläinten ja cephalochordates myös vahvoja todisteita monophyly ja Chordatan.
Kaikki varhaisimmista chordate fossiileja on löydetty Early Cambrian Chengjiang eläimistöä , ja sisältävät kaksi lajia, joita pidetään kaloja , mikä tarkoittaa, että ne ovat selkärankaiset. Koska varhaisten sointujen fossiilinen ennätys on huono, vain molekyylifylogenetiikka tarjoaa kohtuulliset näkymät niiden syntymiseen. Molekyylifylogenetiikan käyttö evoluutiomuutosten seulomiseen on kuitenkin kiistanalaista.
On myös osoittautunut vaikeaksi luoda yksityiskohtainen luokitus elävien sointujen sisällä. Yritykset valmistaa kehittyvä " Sukupuu " osoittaa, että monet perinteiset luokat ovat paraphyletic .
Deuterostomit |
|
|||||||||||||||||||||||||||
Vaikka tämä on ollut tiedossa jo 1800 -luvulta lähtien, vaatimus vain monofyyttisistä taksoneista on johtanut siihen, että selkärankaisten luokittelu on muuttuvassa tilassa.
Suurin osa meduusoja ja muita cnidarialaisia monimutkaisemmista eläimistä on jaettu kahteen ryhmään, protostomeihin ja deuterostomeihin , joista jälkimmäinen sisältää sointuja. Näyttää erittäin todennäköiseltä, että 555 miljoonaa vuotta vanha Kimberella oli protostomien jäsen. Jos näin on, tämä tarkoittaa, että protostomi- ja deuterostome -sukujen on jakautunut jonkin aikaa ennen Kimberellan ilmestymistä - vähintään 558 miljoonaa vuotta sitten ja siten paljon ennen kambrian alkua 541 miljoonaa vuotta sitten . Ediacarakausi fossiiliset Ernietta , noin 549 kohteeseen 543 miljoonaa vuotta sitten , voi edustaa jälkisuiset eläin.
Yhden suuren deuterostome -ryhmän, piikkinahkaisten (joiden nykyaikaisia jäseniä ovat meritähdet , merisiilit ja crinoidit ) fossiilit ovat melko yleisiä kambrian alkamisesta, 542 miljoonaa vuotta sitten . Mid Cambrian fossiilisen Rhabdotubus johanssoni on tulkittu pterobranch esiselkäjänteiset. Mielipiteet eroavat siitä, oliko Chengjiangin eläimistön fossiilinen Yunnanozoon , aikaisemmasta kambriasta , hemikordaatti tai sointu. Toinen fossiili, Haikouella lanceolata , myös Chengjiangin eläimistöstä, tulkitaan sointuksi ja mahdollisesti kallioksi, koska siinä on merkkejä sydämestä, valtimoista, kiduskudoksista, hännästä, hermosolusta, jonka etupäässä on aivoja, ja mahdollisesti silmät - vaikka sen suun ympärillä oli myös lyhyitä lonkeroita. Haikouichthys ja Myllokunmingia , myös siitä Chengjiang eläimistöä, pidetään kalaa . Pikaiaa , joka löydettiin paljon aikaisemmin (1911), mutta keski -kambrialaisesta Burgessin savikivestä (505 miljoonaa), pidetään myös primitiivisenä sointuna. Toisaalta varhaisten sointujen fossiilit ovat hyvin harvinaisia, koska selkärangattomilla sointuilla ei ole luita tai hampaita, ja vain yksi niistä on raportoitu muun kambriumin osalta.
Kordaattiryhmien sekä koko sointujen ja niiden lähimpien sukulaissukulaisten välisistä evoluutiosuhteista on keskusteltu vuodesta 1890 lähtien. Anatomisiin, alkio- ja paleontologisiin tietoihin perustuvat tutkimukset ovat tuottaneet erilaisia "sukupuita". Jotkut läheisesti liittyvät sointu- ja hemikordaatit, mutta ajatus on nyt hylätty. Tällaisten analyysien yhdistäminen pienen ribosomi -RNA -geenien joukon tietoihin eliminoi joitain vanhempia ideoita, mutta avasi mahdollisuuden, että tunikaatit (urokordinaatit) ovat "perusdeuterostomeja", selviytyviä jäseniä ryhmästä, josta piikkinahkaiset, hemikordaatit ja chordates kehittyivät. Jotkut tutkijat uskovat, että sointujen sisällä kraniaatit ovat läheisimmin yhteydessä kefalokordaatteihin, mutta on myös syitä pitää tunikaatteja (urokordaatteja) kranienien lähimpinä sukulaisina.
Koska varhaiset soinnut ovat jättäneet huonot fossiiliset tiedot, niiden evoluution tärkeimmät päivämäärät on yritetty laskea molekyylifylogeneettisillä tekniikoilla - analysoimalla biokemiallisia eroja, pääasiassa RNA: ssa. Yksi tällainen tutkimus ehdotti, että deuterostomit syntyivät ennen 900 miljoonaa vuotta sitten ja varhaisimmat soinnut noin 896 miljoonaa vuotta sitten . Kuitenkin molekyyliarviot päivämääristä ovat usein ristiriidassa keskenään ja fossiilisten tietueiden kanssa, ja niiden oletus, että molekyylikello toimii tunnetulla vakionopeudella, on kyseenalaistettu.
Perinteisesti Cephalochordata ja Craniata ryhmiteltiin ehdotettuun "Euchordata" -lauseeseen, joka olisi ollut Tunicata/Urochordatan sisarryhmä. Viime aikoina Cephalochordataa on pidetty Olfactoresin sisarryhmänä, joka sisältää kraniaatit ja vaipat. Asiaa ei ole vielä ratkaistu.
Erityinen suhde Selkärankaiset ja Vaippaeläimet voimakkaasti myös tukee kaksi turvallisuusindikaattoreista löytyy proteiinien ennustettu Eksosomi monimutkainen RRP44 ja seriinin palmitoyylitransferaasin, että yksinomaan yhteisiä lajia näistä kahdesta alaosastoon mutta ei Cephalochordates , mikä osoittaa Selkärankaiset ovat läheistä sukua Vaippaeläimet kuin Cephalochordates .
Kaavio
Chordate -suvun filogeeninen puu . Rivit osoittavat todennäköisiä evoluutiosuhteita, mukaan lukien sukupuuttoon kuolleet taksonit, jotka on merkitty tikarilla , †. Jotkut ovat selkärangattomia. Lancelet-, Tunicate- ja Craniata -kladejen asennot (suhteet) ovat raportoidut
Chordata |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Lähimmät ei -sukulaiset sukulaiset
Hemikordaatit
Hemikordaateilla ("puoli -akordaateilla") on joitain samankaltaisia piirteitä kuin sointuilla: haara -aukot, jotka avautuvat nieluun ja näyttävät pikemminkin kidusaukoilta; stomochords, koostumus on samanlainen kuin selkäjänne , mutta käynnissä ympyrän ympäri "kaulus", joka on edellä suusta; ja selkähermon johto - mutta myös pienempi ventraalinen hermojohto.
Hemikordaatteja on kaksi elävää ryhmää. Yksinäisillä enteropneusteilla , jotka tunnetaan yleisesti nimellä "tammenterho-matoja", on pitkät kouristukset ja matomaiset kappaleet, joissa on jopa 200 haararakoa, ne ovat jopa 2,5 metriä (8,2 jalkaa) pitkiä ja kaivautuvat merenpohjan sedimenttien läpi . Pterobranchit ovat siirtomaa -eläimiä, jotka ovat usein alle 1 millimetriä (0,039 tuumaa) pitkiä yksittäin ja joiden asunnot ovat yhteydessä toisiinsa. Jokainen suodatin syöttää haarautuneiden lonkeroiden parin avulla, ja siinä on lyhyt, kilven muotoinen koho. Kuolleet sukupuuttoon eläneet graptoliitit , siirtomaa -eläimet , joiden fossiilit näyttävät pieniltä rautasahoilta , asuivat samankaltaisissa putkissa kuin pterobranchs.
Piikkinahkaiset
Piikkinahkaiset eroavat sointuista ja muista sukulaisistaan kolmella silmiinpistävällä tavalla: heillä on kahdenvälinen symmetria vain toukoina - aikuisina heillä on säteittäinen symmetria , mikä tarkoittaa, että heidän ruumiinsa on pyörän muotoinen; niissä on putkijalat ; ja heidän ruumiinsa tukevat luurankoja, jotka on valmistettu kalsiitista , materiaalista, jota sointu ei käytä. Heidän kovat, kalkkeutuneet kuorensa pitävät kehonsa hyvin suojassa ympäristöltä, ja nämä luurangot ympäröivät kehonsa, mutta ovat myös ohuen nahan peitossa. Jalat saavat voimansa toisesta ainutlaatuisesta piikkinahkaisten piirteestä, kanavien vesisuonijärjestelmästä , joka toimii myös "keuhkoina" ja jota ympäröivät pumput toimivat lihakset. Crinoidit näyttävät pikemminkin kukilta ja käyttävät höyhenmäisiä käsivarsiaan suodattaakseen ruokahiukkaset vedestä; Useimmat elävät ankkuroituina kiviin, mutta muutamat voivat liikkua hyvin hitaasti. Muut piikkinahkaiset ovat liikkuvia ja niillä on erilaisia kehon muotoja, esimerkiksi meritähtiä , merisiiliä ja kurkkua .
Nimen historia
Vaikka nimi Chordata on peräisin William Batesonilta (1885), se oli jo yleisessä käytössä vuoteen 1880 mennessä. Ernst Haeckel kuvasi taksonin, joka käsitti tunikaatteja, kefalokordaatteja ja selkärankaisia vuonna 1866. Vaikka hän käytti saksalaista kansankielistä muotoa, se on sallittu ICZN -koodi sen myöhemmän latinoinnin vuoksi.
Katso myös
- Chordate genomics
- Luettelo chordate -tilauksista - Kaikki Chordatan luokat ja järjestykset