Kalan anatomia - Fish anatomy

Kalan anatomia on kalan muodon tai morfologian tutkimus . Sitä voidaan verrata kalan fysiologiaan , joka on tutkimus siitä, miten kalojen komponentit toimivat yhdessä elävissä kaloissa. Käytännössä kalan anatomia ja kalan fysiologia täydentävät toisiaan, joista ensimmäinen käsittelee kalan rakennetta, sen elimiä tai sen osia ja miten ne on koottu yhteen, kuten voidaan havaita leikkauspöydällä tai mikroskoopilla, ja jälkimmäinen käsittelee sitä, miten nämä komponentit toimivat yhdessä elävissä kaloissa.

Kalan anatomia muodostuu usein veden fyysisistä ominaisuuksista - väliaineesta, jossa kalat elävät. Vesi on paljon tiheämpää kuin ilma, siinä on suhteellisen pieni määrä liuennutta happea ja se imee enemmän valoa kuin ilma. Kalan ruumis on jaettu päähän, vartaloon ja häntään, vaikka näiden kolmen välinen jako ei aina ole ulkoisesti näkyvissä. Luuranko, joka muodostaa tukirakenteen kalan sisällä, on joko tehty rustosta ( rustokala ) tai luusta ( luinen kala ). Pääluustoelementti on selkäranka , joka koostuu niveltyvistä nikamista, jotka ovat kevyitä mutta vahvoja. Kylkiluut kiinnittyvät selkärankaan, eikä raajoja tai raajavyöjä ole. Kalan pääasialliset ulkoiset piirteet, evät , koostuvat joko luista tai pehmeistä piikeistä, joita kutsutaan säteiksi ja joilla ei ole kaudaalisia eviä lukuun ottamatta suoraa yhteyttä selkärankaan. Niitä tukevat lihakset, jotka muodostavat rungon pääosan. Sydämessä on kaksi kammiota ja se pumppaa verta kidusten hengityspintojen läpi ja sitten kehon ympärille yhdessä verenkierrossa. Silmät on mukautettu näkemään veden alla ja niillä on vain paikallinen näkö. On sisäkorva, mutta ei ulko- tai välikorvaa . Matalataajuista värähtelyä havaitsee kalan sivujen pituudella kulkeva aistielinten sivuttaislinjajärjestelmä , joka reagoi läheisiin liikkeisiin ja vedenpaineen muutoksiin.

Hait ja rauskut ovat peruskaloja, joilla on lukuisia primitiivisiä anatomisia piirteitä, jotka ovat samanlaisia ​​kuin muinaisilla kaloilla, mukaan lukien rustosta koostuvat luurangot. Heidän ruumiinsa ovat yleensä dorso-ventraalisesti litistettyjä, ja heillä on yleensä viisi paria kidusrakoja ja suuri suu pään alapuolelle. Verinahka on peitetty erillisellä ihon placoid mittakaavoissa . Heillä on kloaka , johon virtsa- ja sukupuolielimet avautuvat, mutta ei urarakkoa . Rustokalat tuottavat pienen määrän suuria keltuaisia munia. Jotkut lajit ovat ovoviviparous , joiden nuoret kehittyvät sisäisesti, mutta toiset ovat munasoluja ja toukat kehittyvät ulkoisesti munasoluissa .

Luinen kalan linja osoittaa enemmän johdettuja anatomisia piirteitä, usein merkittäviä evoluutiomuutoksia muinaisten kalojen ominaisuuksista. Niillä on luinen luuranko, ne ovat yleensä sivusuunnassa litistettyjä, niissä on viisi paria kiduksia, jotka on suojattu operculumilla , ja suu kuonon kärjessä tai sen lähellä. Dermis on peitetty päällekkäin asteikolla . Luuisilla kaloilla on uimarakko, joka auttaa heitä ylläpitämään tasaisen syvyyden vesipatsaassa , mutta ei kloaakaa. Ne kutevat enimmäkseen suuren määrän pieniä munia, joissa on vähän keltuaista ja joita he lähettävät vesipatsaaseen.

Runko

Kalan anatomia eroaa monessa suhteessa nisäkkään anatomiasta. Kuitenkin edelleen on samat runkokaaviota josta selkärankaisista ovat kehittyneet a notochord , alkeellisia nikamien ja hyvin määritelty pää ja pyrstö.

Kaloilla on erilaisia ​​kehon suunnitelmia. Laajimmalla tasolla heidän ruumiinsa on jaettu päähän, runkoon ja häntään, vaikka jakaumat eivät aina ole ulkoisesti näkyvissä. Runko on usein fusiform , virtaviivainen kehon suunnitelma, joka usein löytyy nopeasti liikkuvista kaloista. Ne voivat olla myös filiformisia ( ankeriasmuotoisia ) tai vermiformisia ( madonmuotoisia ). Kalat ovat usein joko puristettuja (sivusuunnassa ohuita) tai masentuneita (selkä-ventraalisesti litteitä).

Luuranko

On olemassa kaksi erilaista luustotyyppiä: eksoskeleton , joka on organismin vakaa ulkokuori, ja endoskeleton , joka muodostaa tukirakenteen kehon sisällä. Kalan luuranko koostuu joko rustosta (rustokalat) tai luusta (luiset kalat). Evät koostuvat luullisista eväsäteistä, eikä niillä, lukuun ottamatta kaulareunaa, ole suoraa yhteyttä selkärankaan. Niitä tukevat vain lihakset. Kylkiluut kiinnittyvät selkärankaan.

Luut ovat jäykkiä elimiä, jotka muodostavat osan selkärankaisten endoskeletonista. Ne toimivat liikuttamaan, tukemaan ja suojaamaan kehon eri elimiä, tuottamaan punasoluja ja valkosoluja sekä varastoimaan mineraaleja . Luukudos on eräänlainen tiheä sidekudos . Luut ovat erimuotoisia ja niillä on monimutkainen sisäinen ja ulkoinen rakenne. Ne ovat kevyitä, mutta vahvoja ja kovia, ja lisäksi ne täyttävät monia muita biologisia toimintoja .

Nikamat

Kalat ovat selkärankaisia. Kaikki selkärankaiset on rakennettu pitkin chordate -perusrakennetta : jäykkä sauva, joka kulkee eläimen pituudelta (selkäranka tai notokordi), sen yläpuolella ontto hermokudosputki ( selkäydin ) ja alla oleva ruoansulatuskanava . Kaikilla selkärankaisilla suu löytyy eläimen etupäästä tai sen alapuolelta , kun taas peräaukko avautuu ulospäin ennen kehon loppua. Loppuosa kehosta peräaukon ulkopuolella muodostaa hännän, jossa on nikamia ja selkäydintä, mutta ei suolistoa.

Selkärankaisen ominaispiirre on selkäranka, jossa kaikissa sointuissa esiintyvä notokordi (yhtenäinen koostumus, jäykkä sauva) on korvattu segmentoiduilla jäykempien elementtien sarjoilla (nikamilla), jotka on erotettu liikkuvilla nivelillä ( nikamien väliset levyt , alkio ja evoluutiolla notokordista). Kuitenkin muutama kala on toissijaisesti menettänyt tämän anatomian, säilyttäen notokordin aikuisuuteen, kuten sampi .

Selkäranka koostuu keskipisteestä ( nikaman keskusrungosta tai selkärangasta), nikaman ylä- ja alaosasta ulkonevista selkärangan kaareista ja erilaisista prosesseista, jotka ulottuvat keskipisteestä tai kaareista. Kaari, joka ulottuu yläosasta keskusta kutsutaan hermostoputken kaari , kun taas haemal kaari tai chevron on löydetty alla keskusta on häntänikaman kalaa. Kalan keskipiste on yleensä kovera kummassakin päässä (amfikoelinen), mikä rajoittaa kalan liikettä. Sitä vastoin nisäkkään keskipiste on litteä kummastakin päästä (acoelous), muoto, joka voi tukea ja jakaa puristusvoimia.

Lohikärpäisten kalojen nikamat koostuvat kolmesta erillisestä luusta. Selkäkaari ympäröi selkäydintä ja on muodoltaan suunnilleen samanlainen kuin useimmilla muilla selkärankaisilla. Aivan kaaren alla on pieni levymäinen pleurocentrum, joka suojaa notokordin yläpintaa. Sen alapuolella suurempi kaaren muotoinen välikappale suojaa alarajaa. Molemmat näistä rakenteista on upotettu yhteen lieriömäiseen ruston massaan. Samanlainen järjestely havaittiin alkukantaisilla nelijalkaisilla , mutta matelijoihin , nisäkkäisiin ja lintuihin johtaneessa kehityslinjassa välikeskus korvattiin osittain tai kokonaan laajentuneella keuhkopussilla, josta puolestaan ​​tuli luinen nikamarunko.

Useimmissa sädekaltaisissa kaloissa , mukaan lukien kaikki teleostit , nämä kaksi rakennetta on yhdistetty kiinteään luukappaleeseen ja upotettu siihen, joka muistuttaa pinnallisesti nisäkkäiden selkärankaa. Elävien sammakkoeläinten , on yksinkertaisesti sylinterimäinen kappale luun alle selkärangan kaari, jossa ei ole lainkaan erilliset elementit läsnä alussa tetrapods.

Rustokaloissa, kuten haissa , nikamat koostuvat kahdesta rustoputkesta. Ylempi putki on muodostettu selkärangan kaareista, mutta sisältää myös muita rustorakenteita, jotka täyttävät nikamien väliset aukot ja sulkevat selkäytimen olennaisesti jatkuvassa vaipassa. Alempi putki ympäröi notokordia ja sillä on monimutkainen rakenne, joka sisältää usein useita kalkkeutumiskerroksia .

Lampeissa on selkärangan kaaria, mutta mikään ei muistuta kaikkia korkeampia selkärankaisia . Jopa kaaret ovat epäjatkuvia, ja ne koostuvat erillisistä kaaren muotoisista rustoista selkäytimen ympärillä useimmissa kehon osissa ja muuttuvat pitkiksi rustokaistoiksi hännän alueella ylä- ja alapuolella. Hagfishilta puuttuu todellinen selkäranka, eikä niitä siksi pidetä oikein selkärankaisina, mutta hännässä on muutamia pieniä hermokaaria . Hagfishes tehdä kuitenkin oltava kallo . Tästä syystä selkärankaisten alaryhmää kutsutaan joskus nimellä " Craniata ", kun keskustellaan morfologiasta. Molekyylianalyysi vuodesta 1992 lähtien on osoittanut, että hagfishit liittyvät läheisimmin lamppeihin, samoin kuin selkärankaiset monofyyttisessä mielessä. Toiset pitävät heitä selkärankaisten sisarryhmänä Craniatan yhteisessä taksonissa.

Pää

Pää tai kallo sisältää kallon katon (joukko luita, jotka peittävät aivot, silmät ja sieraimet), kuonon (silmästä yläleuan etummaiseen kohtaan ), operculumin tai kiduksen kannen (puuttuu haista ja leuaton kala ) ja poski , joka ulottuu silmästä esipulloon . Operculumissa ja preoperclessä voi olla piikkejä tai ei. Haissa ja joissakin alkukantaisissa luukaloissa spiracle , pieni ylimääräinen kidusaukko, löytyy jokaisen silmän takaa.

Kalojen kallo on muodostettu sarjasta vain löyhästi kytkettyjä luita. Leuattomilla kaloilla ja hailla on vain rustoinen endokranium , ja rustokalan ylä- ja alaleuat ovat erillisiä elementtejä, joita ei ole kiinnitetty kalloon. Luinen kalat on muita ihon luuta , muodostaen enemmän tai vähemmän johdonmukaisen kallon kattoa lungfish ja holost kalaa . Alaleuan määrittää leuka.

Lampeissa suusta muodostuu suun kiekko. Useimmissa leukatuissa kaloissa on kuitenkin kolme yleistä kokoonpanoa. Suu voi olla pään etupäässä (pääte), se voi olla ylösalaisin (ylempi) tai sitä voidaan kääntää alaspäin tai kalan pohjalle (ala- tai huonompi). Suu voidaan muuttaa imusuuksi, joka on mukautettu tarttumaan esineisiin nopeasti liikkuvassa vedessä.

Yksinkertaisempi rakenne löytyy leukattomista kaloista, joissa kallon edustaa kourumainen rustoelementtikori, joka vain osittain sulkee aivot ja joka liittyy sisäkorvien ja yksittäisen sieraimen kapseleihin. Näillä kaloilla ei ole poikkeuksellisesti leukoja.

Rustoisilla kaloilla, kuten hailla, on myös yksinkertaisia ​​ja oletettavasti primitiivisiä kallorakenteita. Kranium on yksi rakenne, joka muodostaa kotelon aivojen ympärille ja joka sulkee alapinnan ja sivut, mutta aina ainakin osittain auki ylhäältä suurena fontanellena . Kallon etuosaan kuuluu ruston etulevy, rostrum ja kapselit hajuelinten sulkeutumiseen. Näiden takana ovat kiertoradat ja sitten toinen pari kapselia, jotka sulkevat sisäkorvan rakenteen. Lopuksi kallo kaventuu taaksepäin, jossa foramen magnum sijaitsee välittömästi yhden kondylin yläpuolella ja niveltyy ensimmäisen nikaman kanssa. Pienemmät foramina varten aivohermoihin löytyy eri kohdissa koko kallo. Leuat koostuvat erillisistä ruston vanteista, jotka eroavat melkein aina varsinaisesta kallosta.

Sädekalvoisissa kaloissa on myös tapahtunut huomattavia muutoksia alkukuviosta. Kallon katto on yleensä hyvin muotoiltu, ja vaikka sen luiden tarkka suhde nelijalkaisiin on epäselvä, niille annetaan yleensä samanlaiset nimet mukavuuden vuoksi. Muut kallon osat voivat kuitenkin pienentyä; laajentuneiden kiertoradien takana on vähän poskialuetta, ja niiden välissä on vähän luuta. Yläleuka on usein muodostettu suurelta osin premaxilla , jossa yläleuan itse sijaitsee taaempana, ja lisäksi luun, sympletic , joka yhdistää leuan loput kallo.

Vaikka fossiilisten lohko-siipisten kalojen kallo muistuttaa varhaisten tetrapodien kalloja, samaa ei voida sanoa elävien keuhkokalan kalloista. Kallon katto ei ole täysin muodostunut, ja se koostuu useista, hieman epäsäännöllisen muotoisista luista, joilla ei ole suoraa yhteyttä nelijalkaisiin. Yläleuka muodostuu pelkästään pterygoidiluista ja oksentajista , joissa kaikissa on hampaita. Suuri osa kallosta muodostuu rustosta, ja sen kokonaisrakenne on heikentynyt.

Päässä voi olla useita lihaisia ​​rakenteita, jotka tunnetaan nimellä barbels , jotka voivat olla hyvin pitkiä ja muistuttaa viiksiä. Monilla kalalajeilla on myös erilaisia ​​ulkonemia tai piikkejä päässä. Sieraimiin tai sieraimiin lähes kaikkien kalat eivät ole yhteydessä suuontelon, mutta ovat kuoppia vaihteleva muoto ja syvyys.

• 

  Pohjoisen hauen kallo

• 

  Tiktaalikin kallo, sukupuuttoon kuollut sarkopterialainen (lohko-eväinen "kala") myöhään Devonin ajalta

Ulkoiset elimet

Leuka

Selkärankaisten leuka kehittyi todennäköisesti alun perin Silurin aikakaudella ja ilmestyi Placoderm -kaloihin, jotka monipuolistuivat entisestään Devonin alueella . Leuan uskotaan johtuvan nielun kaareista, jotka tukevat kalojen kiduksia. Kaksi tärkeintä etummainen näistä kaaria arvellaan tullut leuka itse (ks hyomandibula ) ja kieliluussa kaari , joka jäykistää leuka vastaan braincase ja kasvaa mekaaninen hyötysuhde . Vaikka ei ole olemassa fossiilisia todisteita tämän teorian tueksi, se on järkevää, kun otetaan huomioon nielun kaarien lukumäärä, jotka ovat näkyvissä olemassa olevissa leukaeläimissä ( gnatostomissa ), joissa on seitsemän kaaria, ja primitiiviset leuaton selkärankaiset ( Agnatha ), joka on yhdeksän.

Ulkoinen video
Video rintareunasta, joka nappaa saalista ulos leuasta
Video punaisen lahden nuuskimisesta saaliin saamiseksi imusyötön avulla

Uskotaan, että leuan alkuperäinen selektiivinen etu ei liittynyt ruokintaan, vaan hengityksen tehostamiseen. Leuat käytettiin poskipumpussa (havaittavissa nykyaikaisissa kaloissa ja sammakkoeläimissä), joka pumppaa vettä kalan kidusten tai ilman läpi sammakkoeläinten keuhkoihin. Evoluution aikana leukojen tutumpi käyttö ruokinnassa valittiin ja siitä tuli erittäin tärkeä tehtävä selkärankaisilla.

Vetojärjestelmät ovat laajalti jakautuneet eläimiin. Perinpohjaisen yleiskatsauksen erilaisista sidoksista eläimissä on antanut M. Muller, joka suunnitteli myös uuden luokitusjärjestelmän, joka sopii erityisen hyvin biologisiin järjestelmiin. Liitosmekanismit ovat erityisen yleisiä ja erilaisia ​​luisten kalojen, kuten heinien , päässä, jotka ovat kehittäneet monia erikoistuneita vesisyöttömekanismeja . Erityisen kehittyneet ovat leuan ulkoneman kytkentämekanismit . Ja imu syötetään järjestelmään kytketyn nelinivelmekanismeihin vastaa koordinoidusti aukon suun ja 3-D-laajennus suuontelossa. Muut sidokset ovat vastuussa esimaxillan ulkonemisesta .

Silmät

Kalan silmät ovat samanlaisia ​​kuin maanpäälliset selkärankaiset, kuten linnut ja nisäkkäät, mutta niillä on pallomaisempi linssi . Niiden verkkokalvot yleensä sekä sauvasolut ja kartio-soluja (ja scotopic ja hämäränäkökykyä ), ja useimmat lajit ovat värinäkö . Jotkut kalat näkevät ultraviolettivalon ja toiset polarisoituneen valon . Leuaton kalojen joukossa näärillä on hyvin kehittyneet silmät, kun taas hagfishilla on vain alkukantaiset silmät. Nykyaikaisten kalojen esi -isät, joita pidettiin selkärangattomina, työnnettiin ilmeisesti hyvin syviin, pimeisiin vesiin, joissa he olivat vähemmän alttiita näkeville saalistajille ja joissa on edullista olla kupera silmäpiste, joka kerää enemmän valoa kuin tasainen tai kovera. . Toisin kuin ihmiset, kalat säätävät tarkennusta normaalisti siirtämällä linssiä lähemmäs verkkokalvoa tai kauemmaksi siitä.

Gills

Oksat, jotka sijaitsevat operculumin alla, ovat hengityselimet hapen poistamiseksi vedestä ja hiilidioksidin poistamiseksi. Ne eivät yleensä ole näkyvissä, mutta ne voidaan nähdä joissakin lajeissa, kuten frilled haissa . Labyrintti elin on Labyrinttikalat ja Clariidae käytetään sallimaan kala uute hapen. Gill-haravat ovat sormimaisia ​​ulkonevia kohtia, jotka toimivat suodatinsyöttölaitteissa suodatetun saaliin säilyttämiseksi. Ne voivat olla luisia tai rustoisia.

Iho

Orvaskesi kalojen koostuu kokonaan elävien solujen, vain mitättömiä määriä keratiini soluissa pintakerroksen. Se on yleensä läpäisevä. Luun kalan dermis sisältää tyypillisesti suhteellisen vähän tetrapodsissa esiintyvää sidekudosta. Sen sijaan useimmissa lajeissa se korvataan suurelta osin kiinteillä, suojaavilla luuluilla. Lukuun ottamatta joitakin erityisen suuria ihon luita, jotka muodostavat kallon osia, nämä asteikot menetetään tetrapodsissa, vaikka monilla matelijoilla on erilaiset vaa'at , samoin kuin pangoliinit . Rustokalalla on lukuisia hampaan kaltaisia ​​hammaskiveä, jotka on upotettu ihoon todellisten asteikkojen sijaan.

Hikirauhaset ja talirauhaset ovat molemmat ainutlaatuisia nisäkkäille, mutta kaloissa esiintyy muuntyyppisiä ihon rauhasia. Kala on tyypillisesti lukuisia yksittäisiä limaa -secreting ihosoluja, jotka auttavat eristys ja suojaa, mutta on myös saattanut myrkky rauhaset , fotoforeja tai soluja, jotka tuottavat enemmän vetistä serous nestettä . Melaniini värittää monien lajien ihon, mutta kaloissa epidermis on usein suhteellisen väritön. Sen sijaan ihon väri johtuu suurelta osin derman kromatoforeista , jotka voivat melaniinin lisäksi sisältää guaniini- tai karotenoidipigmenttejä . Monet lajit, kuten kampela , muuttavat ihon väriä säätämällä kromatoforiensa suhteellista kokoa.

Vaa'at

Monien leukakalojen ulkopinta on peitetty vaa'alla, joka on osa kalan perusjärjestelmää . Vaa'at ovat peräisin mesodermistä (iho) ja voivat olla rakenteeltaan samanlaisia ​​kuin hampaat. Jotkut lajit peittyvät sen sijaan kupeilla . Toisilla ei ole ulkokuorta iholla. Suurin osa kaloista on suojattu limakalvolla (lima).

Kalavaakoja on neljä päätyyppiä.

• Plakoidiset vaa'at , joita kutsutaan myös ihon hampaiksi, ovat samanlaisia ​​kuin hampaat, koska ne on valmistettu dentiinistä, joka on peitetty emalilla . Ne ovat tyypillisiä rustoisille kaloille (vaikka kimaloilla on se vain lukkoissa).
• Ganoid-asteikot ovat litteitä, perusnäköisiä asteikkoja , jotka peittävät kalan kehon vähän päällekkäin. Ne ovat tyypillisiä gar ja bichirs .
• Cycloid asteikot ovat pieniä, soikeita asteikkojen kasvurengasta kuten renkaat puun. Bowfin ja remora on sykloidi mittakaavoissa.
• Ctenoid -asteikot ovat samanlaisia ​​kuin sykloidiset vaa'at, joissa on myös kasvurenkaita . Ne erottuvat piikeistä, jotka peittävät yhden reunan. Pallalla on tällainen asteikko.

Toinen harvinaisempi asteikko on kuori, joka voi olla ulkoinen, kilven kaltainen luinen levy; muokattu, paksuuntunut asteikko, joka on usein kiillotettu tai piikkinen; tai ulkoneva, muokattu (karkea ja voimakkaasti harjaantunut) asteikko. Scutes liittyvät yleensä kylkiviiva, mutta se voidaan löytyy pyrstön (jossa ne muodostavat kaudaalinen tunnelikölit ) tai pitkin vatsanpuoleinen profiilia. Jotkut kalat, kuten mäntykalat , ovat kokonaan tai osittain peitossa.

Sivulinja

Sivulinja on aistielin, jota käytetään havaitsemaan ympäröivän veden liike ja tärinä. Esimerkiksi kalat voivat käyttää sivusiimajärjestelmäänsä seuraamaan pakenevan saaliin tuottamia pyörreitä. Useimmissa lajeissa se koostuu reseptoreista, jotka kulkevat kalan molemmin puolin.

Valofoorit

Valofoorit ovat valoa säteileviä elimiä, jotka näkyvät valopisteinä joillakin kaloilla. Valo voidaan valmistaa yhdisteistä aikana ruoansulatus saalista, erikoistuneiden mitokondrion solujen organismin kutsutaan photocytes , tai symbioottinen bakteerit . Valoforeja käytetään ruoan houkuttelemiseen tai saalistajien hämmentämiseen.

Evät

Evät ovat kalojen erottuvimmat piirteet. Ne ovat joko koostuvat luinen piikkejä tai säteet ulkonevat elimistöstä ihon kattaa ne ja näitä yhdistävän, joko rainoitetun tavalla nähtynä useimmissa luukaloja tai samanlainen räpylä nähty haita. Hännän tai kaulaevän lisäksi eväillä ei ole suoraa yhteyttä selkärankaan, ja niitä tukevat vain lihakset. Niiden pääasiallinen tehtävä on auttaa kaloja uimaan. Eviä voidaan käyttää myös liukumiseen tai indeksointiin, kuten näkyy lentävissä kaloissa ja sammakkokalaissa . Kalan eri paikoissa olevat evät palvelevat eri tarkoituksia, kuten eteenpäin siirtymistä, kääntymistä ja pystyasennon pitämistä. Jokaiselle evälle on useita kalalajeja, joissa tämä erityinen evä on kadonnut evoluution aikana.

Selkä ja säteet

Luukalassa useimmissa eväissä voi olla piikkejä tai säteitä. Evä voi sisältää vain piikkisäteitä, vain pehmeitä säteitä tai molempien yhdistelmän. Jos molemmat ovat läsnä, piikkisäteet ovat aina etupuolella. Selkärangat ovat yleensä jäykkiä, teräviä ja segmentoimattomia. Säteet ovat yleensä pehmeitä, joustavia, segmentoituja ja voivat olla haarautuneita. Tämä säteiden segmentointi on tärkein ero, joka erottaa ne selkärankoista; piikit voivat olla joustavia tietyissä lajeissa, mutta eivät koskaan segmentoituja.

Selkärankoilla on monenlaisia ​​käyttötarkoituksia. Vuonna monni , niitä käytetään eräänlaisena puolustukseen; monet monni pystyvät lukitsemaan selkärangansa ulospäin. Triggerfish käyttää myös piikkejä lukitakseen itsensä rakoihin estääkseen niiden vetämisen ulos.

Lepidotrichia ovat luisia , kahdenvälisesti paritettuja, segmentoituja eväsäteitä, joita esiintyy luukaloissa . Ne kehittyvät actinotrichian ympärillä osana ihon eksoskeletonia. Lepidotrichiassa voi olla myös jonkin verran rustoa tai luuta. Ne ovat todella segmentoituja ja näkyvät levyjen sarjana, jotka on pinottu päällekkäin. Evien muodostumisen geneettisen perustan uskotaan olevan geenejä, jotka koodaavat proteiineja aktinodiini 1 ja aktinodiini 2 .

Evien tyypit

• Selkäevät : Selän evät, jotka sijaitsevat kalan takana, estävät kaloja vierimästä ja auttavat äkillisissä käännöksissä ja pysähdyksissä. Useimmilla kaloilla on yksi selkäevä, mutta joillakin kaloilla on kaksi tai kolme. In merikrotin , etuosan selkäevän on muokattiin Illicium ja esca , biologinen vastaa onki ja viehe . Kaksi -kolme luuta, jotka tukevat selkäevää, kutsutaan proksimaaliseksi, keskimmäiseksi ja distaaliseksi pterygiophores . Spinous -evien distaalinen pterygiophore on usein sulautunut keskelle tai ei ollenkaan.
• Niska-/hännäliput: Kutsutaan myös häntäeviksi, kaulaevät on kiinnitetty kaulapolun päähän ja niitä käytetään työntövoimana. Kaudaalinen varsi on kalan kehon kapea osa. Hypuraalinen nivel on nivelsyven ja viimeisen nikaman välinen nivel. Hyporal on usein tuulettimen muotoinen. Häntä voi olla heterosercal , käänteinen heterocercal, protocercal , difycercal tai homocercal .
  • Heterocercal: nikamat ulottuvat hännän ylälohkoon, mikä tekee siitä pidemmän (kuten haissa)
  • Käänteinen heterocercal: nikamat ulottuvat hännän alaosaan, mikä tekee siitä pidemmän (kuten Anaspida )
  • Protocercal: nikamat ulottuvat hännän kärkeen; häntä on symmetrinen, mutta ei laajennettu (kuten cyclostomatans , esi selkärankaisten ja lancelets ).
  • Diphycercal: nikamat ulottuvat hännän kärkeen; pyrstö on symmetrinen ja laajennettu (kuten bichirissä, keuhkokalassa, nännissä ja coelacanthissa ). Useimmat paleotsooinen maailmankausi kaloja oli diphycercal heterocercal häntää.
  • Homocercal: nikamat ulottuvat hyvin lyhyen matkan hännän ylälohkoon; häntä näyttää edelleen pinnallisesti symmetriseltä. Useimmilla kaloilla on homokerkkinen häntä, mutta se voidaan ilmaista eri muodoissa. Häntäevä voi olla pyöristetty lopussa, katkaistu (lähes pystysuora reuna, kuten lohessa), haarautunut (päättyy kahteen haaraan), emarginaatti (hieman sisäänpäin kaartuva) tai jatkuva (selkä-, kaudaali- ja peräreunat kiinnitettyinä, kuten ankeriailla).
• Anal evät : Sijaitsee vatsan pinnalla peräaukon takana, tätä evää käytetään vakauttamaan kalat uinnin aikana.
• Rintaevät : Löytyy pareittain kummallakin puolella, yleensä juuri operculumin takana. Rintaevät ovat homologisia nelijalkaisten eturaajojen kanssa ja auttavat kävelemään useilla kalalajeilla, kuten eräillä merikaloilla ja mutakalalla . Joillekin kaloille erittäin kehittynyt rintaevien erityinen tehtävä on luoda dynaaminen nostovoima, joka auttaa joitakin kaloja, kuten haita, säilyttämään syvyyden ja mahdollistaa myös lentävän kalan "lennon". Tietyt rintasäleiden säteet voidaan mukauttaa sormen kaltaisiksi ulokkeiksi, kuten merisiittoihin ja lentäviin sormiin .
  • "Kehäevät": Manta -säteiden ja niiden sukulaisten "sarvet" , joita joskus kutsutaan pääpeleiksi, ovat itse asiassa rintaevän etuosan muunnos.
• Lantion/ vatsan evät : Löydetty pareittain kummaltakin puolelta ventraalisesti rintaevien alapuolelta, lantion evät ovat homologisia tetrapodien takaraajoille. Ne auttavat kaloja menemään ylös tai alas veden läpi, kääntymään jyrkästi ja pysähtymään nopeasti. In tokkoa , lantion evät usein fuusioidaan yhdeksi tikkari levy, jota voidaan käyttää kiinnittämään esineitä.
• Rasvaevä : Pehmeä, mehevä evä, joka löytyy selästä selkäevän takaa ja juuri takareunan edestä. Sitä ei ole monissa kalaperheissä, mutta sitä esiintyy lohikaloissa , karakineissa ja monneissa. Sen toiminta on pysynyt mysteerinä, ja se leikataan usein pois hautomoista kasvatettujen kalojen merkitsemiseksi, vaikka vuoden 2005 tiedot osoittivat, että taimenilla, joissa rasvan evät on poistettu, on 8% suurempi tailbeat-taajuus. Vuonna 2011 julkaistut lisätutkimukset ovat osoittaneet, että evä voi olla elintärkeä ärsykkeiden, kuten kosketuksen, äänen ja paineen muutosten, havaitsemiselle ja niihin reagoimiselle. Kanadalaiset tutkijat tunnistivat hermoverkon evästä, mikä osoittaa, että sillä on todennäköisesti aistitoiminto, mutta eivät ole vielä varmoja siitä, mitä seurauksia sen poistamisesta on.
• Kaudaalinen köli: Sivuttainen harju, joka koostuu yleensä urista, jalanvarsissa juuri häntäevän edessä. Löytyy tietyntyyppisiltä nopeasti uivilta kaloilta, se tarjoaa vakauden ja tuen kaudaalille, aivan kuten laivan köli . Siellä voi olla yksi parillinen köli, yksi kummallakin puolella tai kaksi paria ylä- ja alapuolella.
• Finletit : Pienet evät yleensä selkä- ja kaulaevien välissä, mutta voivat myös olla peräaukon ja kaulaevän välissä. Bichireissä selkäpinnalla on vain finletteja eikä selkäevää. Joillakin kaloilla, kuten tonnikalalla tai saurioilla , ne ovat säteettömiä, ei sisäänvedettäviä, ja ne löytyvät viimeisen selkä- tai peräaukon ja kaulaevän välistä.

Sisäelimet

Suolet

Kuten muillakin selkärankaisilla, kalan suolet koostuvat kahdesta osasta, ohutsuolesta ja paksusuolesta . Useimmissa korkeammissa selkärankaisissa ohutsuoli jakautuu edelleen pohjukaissuoleen ja muihin osiin. Kaloilla ohutsuolen jakaumat eivät ole yhtä selkeitä, ja termejä suoliston etuosa tai proksimaalinen suoli voidaan käyttää pohjukaissuolen sijaan. Luukaloissa suolisto on suhteellisen lyhyt, tyypillisesti noin puolitoista kertaa kalan kehon pituus. Sillä on tavallisesti useita pylorisia päänsärkyjä , pieniä pussimaisia ​​rakenteita pitkin pituuttaan, jotka auttavat lisäämään elimen kokonaispinta-alaa ruoan sulattamiseen. Ei ole ileokekaalisen venttiili vuonna teleosts, jossa raja ohutsuolessa ja peräsuolen on merkitty vain vuoden loppuun ruoansulatuskanavan epiteelin . Ei ohutsuolia sellaisenaan muissa kuin teleostetuissa kaloissa, kuten haissa, samoissa ja keuhkokalassa. Sen sijaan suolen ruoansulatusosa muodostaa spiraalisen suolen , joka yhdistää mahan peräsuoleen. Tämäntyyppisessä suolistossa itse suolisto on suhteellisen suora, mutta sillä on pitkä taitto, joka kulkee sisäpintaa pitkin spiraalimaisesti, joskus kymmeniä kierroksia. Tämä taitto luo venttiilimaisen rakenteen, joka lisää merkittävästi sekä suoliston pinta-alaa että tehollista pituutta. Kierteisen suoliston vuoraus on samanlainen kuin ohutsuolessa teleostaateissa ja muissa kuin nisäkkäissä. Lampeissa spiraaliventtiili on erittäin pieni, mahdollisesti siksi, että niiden ruokavalio vaatii vähän ruoansulatusta. Hagfishilla ei ole lainkaan kierukkaventtiiliä, ja ruoansulatus tapahtuu lähes koko suolen pituudelta, mikä ei ole jaettu eri alueisiin.

Pyloric caeca

Pylorinen paksusuolen on pussi, yleensä peritoneaalinen , paksusuolen alussa. Se vastaanottaa ulosteen materiaalia ileumista ja muodostaa yhteyden paksusuolen nousevaan paksusuoleen . Sitä esiintyy useimmissa amnioteissa ja myös keuhkokalassa. Monilla kaloilla on lisäksi useita pieniä outpocketetteja, joita kutsutaan myös pyloric caecaksi, suolistossaan; nimestä huolimatta ne eivät ole homologisia amniotien paksusuolen kanssa. Niiden tarkoituksena on lisätä ruoansulatuskanavan epiteelin kokonaispinta -alaa, mikä optimoi muun muassa sokereiden, aminohappojen ja dipeptidien imeytymisen .

Vatsa

Kuten muillakin selkärankaisilla, ruokatorven ja pohjukaissuolen aukkojen suhteelliset kohdat vatsaan pysyvät suhteellisen vakioina. Tämän seurauksena vatsa kaartuu aina hieman vasemmalle ennen kuin kaareutuu takaisin kohdatakseen pyorisen sulkijalihaksen . Kuitenkin, nahkiais-, hagfishes, kimairoja , varsieväiset, ja jotkut teleost kala ei ole mahan lainkaan, ja ruokatorven aukon suoraan suoleen. Nämä kalat käyttävät ruokavaliota, joka joko vaatii vähän ruoan säilytystä, ei esisulatusta mahanesteillä tai molempia.

Munuaiset

Munuaiset kalaa tyypillisesti kapea, pitkänomainen elimet, täyttää merkittävää osaa puunrungon. Ne ovat samanlaisia ​​kuin korkeampien selkärankaisten (matelijat, linnut ja nisäkkäät) mesonefrot . Munuaiset sisältävät nefroniryhmiä , joita palvellaan keräämällä kanavia, jotka yleensä valuvat mesonefriikanavaan . Tilanne ei kuitenkaan ole aina niin yksinkertainen. Rustokalassa on myös lyhyempi kanava, joka tyhjentää munuaisen takaosan (metanephric) osat ja liittyy virtsarakon tai kloaanin mesonephric -kanavaan . Itse asiassa monissa rustokaloissa munuaisten etuosa voi rappeutua tai lakata toimimasta kokonaan aikuisella. Hagfishin ja lampaan munuaiset ovat epätavallisen yksinkertaisia. Ne koostuvat rivistä nefroneja, joista jokainen tyhjenee suoraan mesonephric -kanavaan. Kuten Niilin tilapia, joidenkin kalojen munuaiset osoittavat kolme osaa; pään, rungon ja hännän munuaiset. Kaloilla ei ole erillistä lisämunuaista, jolla on erillinen aivokuori ja ydin, samanlainen kuin nisäkkäillä. Interrenal- ja kromafiinisolut sijaitsevat pään munuaisissa

Perna

Perna löytyy lähes kaikissa selkärankaisten. Se on ei-elintärkeä elin, joka on rakenteeltaan samanlainen kuin suuri imusolmuke . Se toimii pääasiassa veren suodattimena ja sillä on tärkeä rooli punasolujen ja immuunijärjestelmän suhteen . Rustoisissa ja luullisissa kaloissa se koostuu pääasiassa punaisesta massasta ja on yleensä hieman pitkänomainen elin, koska se todellisuudessa sijaitsee suolen seroosikalvon sisällä . Ainoat selkärankaiset, joilla ei ole pernaa, ovat näärät ja hagfishit. Jopa näillä eläimillä suolen seinämän sisällä on hajanainen hematopoieettisen kudoksen kerros , jolla on samanlainen rakenne kuin punaisella massalla ja jonka oletetaan olevan homologinen korkeampien selkärankaisten pernan kanssa.

Maksa

Maksa on suuri elintärkeä elin kaikissa kaloissa. Sillä on laaja valikoima toimintoja, mukaan lukien vieroitus , proteiinisynteesi ja ruoansulatukseen tarvittavien biokemikaalien tuotanto. Se on erittäin altis orgaanisten ja epäorgaanisten yhdisteiden saastumiselle, koska ne voivat kerääntyä ajan myötä ja aiheuttaa mahdollisesti hengenvaarallisia tiloja. Koska maksa pystyy puhdistamaan ja varastoimaan haitallisia komponentteja, sitä käytetään usein ympäristön biomarkkerina .

Sydän

Kaloilla on usein kaksikammioinen sydän, joka koostuu yhdestä eteisestä veren vastaanottamiseksi ja yhdestä kammiosta pumppaamaan sitä, toisin kuin kolme sammakkoista (kaksi eteistä, yksi kammio) sammakkoeläinten ja useimpien matelijoiden sydämiä ja neljä kammiota (kaksi eteiset, kaksi kammiota) nisäkkäiden ja lintujen sydämistä. Kuitenkin kalan sydämessä on sisään- ja ulososastot, joita voidaan kutsua kammioiksi, joten sitä kuvataan joskus myös kolmikammioiseksi tai nelikammioiseksi riippuen kammiosta. Eteistä ja kammiota pidetään joskus "oikeina kammioina", kun taas muita pidetään "lisäkammioina".

Neljä osastoa on järjestetty peräkkäin:

1. Sinus venosus : Ohutseinäinen pussi tai säiliö, jossa on jonkin verran sydänlihaksia, joka kerää hapettumatonta verta tulevien maksan ja kardinaalisten laskimoiden kautta .
2. Atrium: Paksuseinämäinen, lihaksikas kammio, joka lähettää verta kammioon.
3. Kammio: Paksu seinämäinen, lihaksikas kammio, joka pumppaa veren neljänteen osaan, ulosvirtauskanavaan. Kammion muoto vaihtelee huomattavasti, yleensä putkimainen kaloissa, joilla on pitkänomainen runko, pyramidinen, kolmikulmainen pohja toisissa, tai joskus säkkimainen joissakin merikaloissa.
4. Ulosvirtauskanava (OFT): Menee ventraaliseen aorttaan ja koostuu putkimaisesta conus arteriosuksesta , bulbus arteriosuksesta tai molemmista. Conus arteriosus, joka esiintyy tyypillisesti primitiivisimmillä kalalajeilla, supistuu auttamaan veren virtausta aorttaan, kun taas bulbus anteriosus ei.

Läpiventtiilit, jotka koostuvat läpän kaltaisista sidekudoksista, estävät veren virtaamisen taaksepäin osastojen läpi. Oskiaaliventtiiliä sinus-venosuksen ja eteisen välillä kutsutaan sino-eteisventtiiliksi, joka sulkeutuu kammion supistumisen aikana. Eteisen ja kammion välissä on eteisventtiili, jota kutsutaan atrioventrikulaariseksi venttiiliksi , ja bulbus arteriosuksen ja kammion välissä on posiaaliventtiili, jota kutsutaan bulbo-kammioventtiiliksi. Conus arteriosuksessa on vaihteleva määrä puolikuulisia venttiilejä .

Ventraalinen aortta toimittaa verta kiduksille, joissa se hapetetaan, ja virtaa dorsaalisen aortan kautta muuhun kehoon. (Tetrapodsissa ventraalinen aortta on jaettu kahteen osaan; toinen puoli muodostaa nousevan aortan ja toinen keuhkovaltimon ).

Kaikkien selkärankaisten verenkierto on suljettu . Kaloilla on yksinkertaisin verenkiertojärjestelmä, joka koostuu vain yhdestä piiristä, ja verta pumpataan kidusten kapillaarien läpi ja kehon kudosten kapillaareihin . Tätä kutsutaan yhden kierroksen kiertokuluksi.

Aikuisilla kaloilla neljä osastoa ei ole järjestetty suoralle riville, vaan ne muodostavat S-muodon, kun kaksi jälkimmäistä osastoa sijaitsevat kahden edellisen yläpuolella. Tämä suhteellisen yksinkertainen kuvio löytyy rustokaloista ja säteen eväkaloista. Teleostissa conus arteriosus on hyvin pieni ja sitä voidaan tarkemmin kuvata osana aorttaa eikä varsinaista sydäntä. Conus arteriosus ei ole missään amniotissa, oletettavasti sen on imeytynyt kammioihin evoluution aikana. Samoin, vaikka sinus -venosus on läsnä eteisrakenteena joissakin matelijoissa ja linnuissa, se muuten imeytyy oikeaan eteiseen eikä ole enää erotettavissa.

Uimarakko

Uimarakon tai kaasurakon on sisäelin, joka edistää kalan kykyä hallita kelluvuuttaan ja siten pysyä veden nykyisessä syvyydessä, nousta tai laskea ilman, että joutuu tuhlaamaan energiaa uimiseen. Virtsarakkoa löytyy vain luista kaloista. Alkeellisemmissa ryhmissä, kuten joissakin Leuciscinae , bichirs ja lungfish, virtsarakko on auki ruokatorveen ja toimii keuhkoina . Sitä ei usein ole nopeasti uivissa kaloissa, kuten tonnikala- ja makrilliperheissä. Kalaa, jonka rakot avautuvat ruokatorveen, kutsutaan fysostomeiksi , kun taas kaloja, joiden rakko on suljettu, kutsutaan fysoclisteiksi . Jälkimmäisessä virtsarakon kaasupitoisuutta ohjataan rete mirabilis -verkoston kautta , joka on verisuoniverkosto, joka vaikuttaa kaasunvaihtoon virtsarakon ja veren välillä.

Weberilainen laite

Kalat superorder Ostariophysi hallussaan rakenne nimeltään weberiläinen laite , modifikaatio, jonka avulla ne kuulla paremmin. Tämä kyky voi selittää ostariofyysisten kalojen merkittävän menestyksen. Laite koostuu joukosta luita, jotka tunnetaan nimellä Weberian luuranko , pieniä luuketjuja , jotka yhdistävät kuulojärjestelmän kalojen uimarakkoon. Ossikkelien liittää kaasun virtsarakon seinämään Y-muotoinen imusolmukkeiden sinus , joka on vieressä lymph -täytetty poikittainen kanava yhdistävän saccules oikean ja vasemman korvan. Tämä mahdollistaa värähtelyn siirtämisen sisäkorvaan. Täysin toimiva Weberian laite koostuu uimarakosta, Weberian luusta, osasta selkärankaa ja osasta lihaksia ja nivelsiteitä.

Lisääntymiselimet

Kalan lisääntymiselimiin kuuluvat kivekset ja munasarjat . Useimmissa lajeissa sukurauhaset ovat samankokoisia parielimiä , jotka voidaan yhdistää osittain tai kokonaan. Saattaa olla myös joukko toissijaisia ​​elimiä, jotka lisäävät lisääntymiskykyä . Sukupuolielinten papilla on pieni, mehevä putki takana peräaukon joissakin kaloja, joista siittiöt tai munia vapautuu; kalan sukupuolen voi usein määrittää sen papillan muodon perusteella.

Kivekset

Useimmilla uroskaloilla on kaksi samankokoista kiveä. Haiden tapauksessa oikeanpuoleinen kives on yleensä suurempi. Alkeisilla leukattomilla kaloilla on vain yksi kives, joka sijaitsee kehon keskiviivalla, vaikka tämäkin muodostuu alkion parillisten rakenteiden fuusioinnista.

Kovan kalvokuoren alla tunica albuginea , joidenkin teleostisten kalojen kives, sisältää erittäin hienoja kierrettyjä putkia, joita kutsutaan siemenputkiksi . Putket on vuorattu solukerroksella ( itusoluilla ), jotka murrosiästä vanhuuteen kehittyvät siittiöiksi (tunnetaan myös nimellä siittiöt tai urospuoliset sukusolut ). Kehitysmaissa sperma kulkevat siementiehyisiin on rete kivesten sijaitsee välikarsinassa kiveksessä , että efferent kanavat , ja sitten lisäkives jossa äskettäin siittiösolujen kypsä (katso spermatogeneesin ). Siittiöt siirtyvät verisuoniin ja lopulta karkotetaan virtsaputken kautta ja ulos virtsaputken aukosta lihassupistusten kautta.

Useimmilla kaloilla ei kuitenkaan ole siemenputkia. Sen sijaan siittiöitä tuotetaan pallomaisissa rakenteissa, joita kutsutaan siittiöiden ampulleiksi . Nämä ovat kausiluonteisia rakenteita, jotka vapauttavat sisällön lisääntymiskauden aikana ja imeytyvät sitten kehoon. Ennen seuraavaa lisääntymiskautta alkavat muodostua ja kypsyä uusia siittiöiden ampulleja. Ampullit ovat muuten olennaisesti identtisiä korkeammilla selkärankaisilla olevien siemenputkien kanssa, mukaan lukien sama valikoima solutyyppejä.

Mitä tulee siittiöiden jakautumiseen, teleostisten kiveksien rakennetta on kahta tyyppiä: yleisimmin spermatogonia esiintyy kaikkialla siemenputkissa, kun taas Atherinomorfassa ne rajoittuvat näiden rakenteiden distaaliseen osaan. Kalat voivat esittää kystistä tai puolikystistä spermatogeneesiä suhteessa kystien sukusolujen vapautumisvaiheeseen siemenputkien luumeniin .

Munasarjat

Monet munasarjoissa esiintyvistä ominaisuuksista ovat yhteisiä kaikille selkärankaisille, mukaan lukien follikulaaristen solujen ja tunica albuginean esiintyminen. Kalan munasarjassa voi olla satoja tai jopa miljoonia hedelmällisiä munia milloin tahansa. Tuoreet munat voivat kehittyä itävästä epiteelistä koko elämän ajan. Corpora luteaa esiintyy vain nisäkkäissä ja joissakin elasmobranch -kaloissa ; muissa lajeissa munasarja imeytyy nopeasti follikkelin jäänteisiin. Teleostien munasarja sisältää usein onton, imusolmukkeella täytetyn tilan, joka avautuu munasolulle ja johon munat irtoavat. Useimmilla normaaleilla naaraskaloilla on kaksi munasarjaa. Joissakin elastmobranges, vain oikea munasarja kehittyy täysin. Alkeellisissa leukattomissa kaloissa ja joissakin teleostoissa on vain yksi munasarja, joka muodostuu alkion parillisten elinten fuusiosta.

Kalan munasarjat voivat olla kolmea tyyppiä: kuntosali, toissijainen kynsitorva tai munasarja. Ensimmäisessä tyypissä munasolut vapautuvat suoraan koelomiseen onteloon ja tulevat sitten luukalvoon , sitten munasolun kautta ja eliminoituvat. Toissijaiset kuntosalin munasarjat vuodattavat munasoluja coelomiin , josta ne menevät suoraan munasolulle. Kolmannessa tyypissä munasolut kuljetetaan ulkopuolelle munasolun kautta. Gymnovaries ovat primitiivinen tila, joka löytyy keuhkokalasta, sammasta ja bowfinista . Useimmat teleostit ovat ominaisia ​​kystorivarioille, joissa munasarjojen luumenilla on jatkuvuutta munasolun kanssa. Toissijaiset kuntosalit löytyvät lohikaloista ja muutamasta muusta teleosta.

Hermosto

Keskushermosto

Kaloilla on tyypillisesti melko pienet aivot suhteessa kehon kokoon verrattuna muihin selkärankaisiin, tyypillisesti viidestoistaosa samankokoisen linnun tai nisäkkään aivomassasta. Joillakin kaloilla on kuitenkin suhteellisen suuret aivot, etenkin mormyrideilla ja hailla, joiden aivot ovat noin yhtä massiiviset ruumiinpainoon verrattuna kuin linnuilla ja pussieläimillä .

Kalan aivot on jaettu useisiin alueisiin. Edessä ovat hajuhaavat , pari rakenteita, jotka vastaanottavat ja käsittelevät signaaleja sieraimista kahden hajuhermon kautta . Samoin kuin ihmiset haistavat ilmassa olevia kemikaaleja, kalat haistavat vedessä kemikaaleja maistelemalla niitä. Hajuhaavat ovat erittäin suuria kaloissa, jotka metsästävät pääasiassa hajua, kuten hagfish, hait ja monni. Hajulehtien takana on kaksilohkoinen telencephalon , joka vastaa rakenteeltaan aivoja korkeammilla selkärankaisilla. Kalan telencephalon koskee lähinnä hajua . Yhdessä nämä rakenteet muodostavat etusaivot .

Etuaivojen on kytketty keskiaivojen kautta väliaivoissa (kaaviossa, tämä rakenne on alle optinen lohkoa ja näin ollen ei ole näkyvissä). Diencephalon suorittaa hormoneihin ja homeostaasiin liittyviä toimintoja . Käpylisäke sijaitsee yläpuolella diencephalon. Tämä rakenne havaitsee valon, ylläpitää vuorokausirytmiä ja hallitsee värimuutoksia. Keskiaivot tai mesencephalon sisältävät kaksi optista lohkoa . Nämä ovat erittäin suuria lajeilla, jotka metsästävät näkökyvyn mukaan, kuten kirjolohi ja cichlids .

Taka-aivojen tai metencephalon on erityisesti mukana uinti ja tasapainossa. Pikkuaivot on yksittäinen lohko rakenne, joka on tyypillisesti suurin osa aivoja. Hagfish ja lampreys on suhteellisen pieni pikkuaivo, kun taas mormyrid pikkuaivo on massiivinen ja ilmeisesti mukana niiden sähköisessä mielessä .

Aivorungon tai myelencephalon on aivojen taka. Joidenkin lihasten ja kehon elinten hallinnan lisäksi ainakin luullisissa kaloissa aivorunko ohjaa hengitystä ja osmoregulaatiota .

Selkärankaiset ovat ainoita sointuja, joilla on kunnolliset aivot. Lievää turvotusta etuosan pään selkäpuolen hermo johto löytyy lancelet, vaikka se ei ole silmiä ja muita monimutkaisia aistielinten verrattavissa selkärankaisten. Muut soinnut eivät osoita suuntauksia kefaalisoitumiseen . Keskushermostoon perustuu onttoon hermo putki käynnissä pituutta pitkin eläimen, josta ääreishermoston oksat pois hermottavat eri järjestelmien. Hermoputken etupäätä laajennetaan seinien paksuuntumisella ja selkäytimen keskuskanavan laajentumisella kolmeen primaariseen aivovesirakenteeseen; prosencephalon (etuaivot), keskiaivojen (keskiaivojen) ja rhombencephalon (taka-aivojen) sitten edelleen eriytetään eri selkärankaisten ryhmät. Kaksi sivusuunnassa asetettua silmää muodostuu keskiaivojen uloskasvien ympärille, paitsi hagfish, vaikka tämä voi olla toissijainen menetys. Etuaivot ovat hyvin kehittyneet ja jakautuneet useimpiin tetrapodeihin, kun taas keskiaivot hallitsevat monissa kaloissa ja joissakin salamandreissa . Etusaivojen rakkulat ovat yleensä pariksi muodostaneet aivopuoliskoja, kuten nisäkkäiden aivopuoliskot . Tuloksena oleva keskushermoston anatomia, jossa on yksi ontto ventraalinen hermojohto, jonka päällä on sarja (usein paritettuja) rakkuloita, on ainutlaatuinen selkärankaisille.

Pikkuaivot

Piirit pikkuaivoissa ovat samanlaisia kaikissa luokissa selkärankaisten, kuten kalat, matelijat, linnut ja nisäkkäät. Samanlainen aivojen rakenne on myös pääjalkaisilla, joilla on hyvin kehittyneet aivot, kuten mustekala . Tätä on pidetty todisteena siitä, että pikkuaivo suorittaa toimintoja, jotka ovat tärkeitä kaikille eläinlajeille, joilla on aivot.

Pikkuaivojen koossa ja muodossa on huomattavia vaihteluita eri selkärankaisilla lajeilla. Sammakkoeläimissä, näärissä ja hagfishissa pikkuaivo on vähän kehittynyt; kahdessa jälkimmäisessä ryhmässä se on tuskin erotettavissa aivorungosta. Vaikka spinocerebellum on läsnä näissä ryhmissä, ensisijaiset rakenteet ovat pieniä parillisia ytimiä, jotka vastaavat vestibulocerebellumia .

Rustoisten ja luisten kalojen pikkuaivo on poikkeuksellisen suuri ja monimutkainen. Ainakin yhdessä tärkeässä suhteessa se eroaa sisäisestä rakenteestaan ​​nisäkkään pikkuaivoista: Kalan pikkuaivo ei sisällä erillisiä syviä pikkuaivojen ytimiä . Sen sijaan Purkinje -solujen ensisijaiset kohteet ovat erillinen solutyyppi, joka on jakautunut aivokuoreen, jota ei näy nisäkkäillä. Mormyroideilla (heikosti sähköherkkien makean veden kalojen perhe) pikkuaivo on huomattavasti suurempi kuin muut aivot yhteensä. Suurin osa siitä on erityinen rakenne, nimeltään valvula , jolla on epätavallisen säännöllinen arkkitehtuuri ja joka saa suuren osan panoksestaan ​​sähköjärjestelmästä.

Useimmilla kala- ja sammakkolajeilla on sivuttaislinjajärjestelmä, joka tunnistaa paineaallot vedessä. Yksi aivojen alueista, jotka saavat ensisijaisen panoksen sivuttaislinjan elimestä, mediaalinen octavolateraalinen ydin, on aivojen kaltainen rakenne, jossa on rakesoluja ja rinnakkaisia ​​kuituja. Sähköherkillä kaloilla sähköaistijärjestelmän syöttö menee selkä-oktalateraaliseen ytimeen, jolla on myös aivojen kaltainen rakenne. Sädekalvoisissa kaloissa (ylivoimaisesti suurin ryhmä) optisessa tektumissa on kerros-marginaalikerros-aivojen kaltainen.

Tunnistetut neuronit

Neuroni "tunnistetaan", jos sillä on ominaisuuksia, jotka erottavat sen kaikista muista saman eläimen neuroneista - ominaisuuksia, kuten sijainti, välittäjäaine , geenin ilmentymismalli ja yhteys - ja jos jokaisella samaan lajiin kuuluvalla yksittäisellä organismilla on yksi ja ainoa yksi neuroni, jolla on samat ominaisuudet. Selkärankaisten hermostoissa hyvin harvoja neuroneja "tunnistetaan" tässä mielessä (ihmisillä niitä ei uskota olevan). Yksinkertaisimmissa hermostoissa jotkut tai kaikki neuronit voivat olla näin ainutlaatuisia.

Selkärankaisilla tunnetuimmat tunnistetut hermosolut ovat kalojen jättimäiset Mauthner -solut . Jokaisella kalalla on kaksi Mauthner -solua, jotka sijaitsevat aivorungon alaosassa, yksi vasemmalla ja toinen oikealla. Jokaisessa Mauthner -solussa on aksoni, joka ylittää, innervoi neuroneja samalla aivotasolla ja kulkee sitten selkäytimen läpi ja muodostaa lukuisia yhteyksiä. Synapseja generoidaan Mauthner solu on niin voimakas, että yksi aktiopotentiaalin synnyttää suuren käytösvastetta: millisekunneissa kala käyrät sen kehon osaksi C-muoto , sitten suoristaa, jolloin liikuttamiseen itse nopeasti eteenpäin. Toiminnallisesti tämä on nopea poistumisreaktio , jonka laukaisee helpoimmin voimakas ääni- tai paineaalto, joka iskee kalan sivusuunnassa. Mauthner -solut eivät ole ainoita kalojen tunnistettuja neuroneja - niitä on noin 20 lisää, mukaan lukien "Mauthner -soluanalogien" parit kussakin selkärangan segmentaalisessa ytimessä. Vaikka Mauthner -solu kykenee aikaansaamaan paeta vastauksen yksinään, tavallisen käyttäytymisen yhteydessä muun tyyppiset solut yleensä vaikuttavat vasteen amplitudin ja suunnan muotoiluun.

Mauthner -soluja on kuvattu komento neuroneiksi . Komentoneuroni on erityinen tunnistetun neuronin tyyppi, joka määritellään neuroniksi, joka kykenee ohjaamaan tiettyä käyttäytymistä yksin. Tällaisia ​​neuroneja esiintyy yleisimmin eri lajien nopeissa pakojärjestelmissä - kalmari -jättiläisaksonissa ja kalmari -jättimäisessä synapsissa , joita käytetään uraauurtaviin kokeisiin neurofysiologiassa niiden valtavan koon vuoksi, molemmat osallistuvat kalmarin nopeaan paeta -kiertoon. Käskyn hermosolusta on kuitenkin tullut kiistanalainen, koska tutkimukset osoittavat, että jotkut neuronit, jotka alun perin näyttivät sopivan kuvaukseen, kykenivät todella herättämään vastauksen vain tietyissä olosuhteissa.

Immuunijärjestelmä

Immuunielimet vaihtelevat kalatyypin mukaan. Leuattomissa kaloissa (lampeissa ja hagfishissa) todellisia imusolmukkeita ei ole. Nämä kalat tukeutuvat muiden elinten imukudoksen alueisiin immuunisolujen tuottamiseksi. Esimerkiksi erytrosyyttejä , makrofageja ja plasmasoluja tuotetaan etuosan munuaisissa (tai pronefrosissa ) ja joillakin suoliston alueilla (joissa granulosyytit kypsyvät). Ne muistuttavat alkeellisia luuytimiä hagfishissa.

Rustokalalla (hailla ja rauskuilla) on kehittyneempi immuunijärjestelmä. Heillä on kolme erikoistunutta elintä, jotka ovat ainutlaatuisia chondrichthyesille ; epigonaaliset elimet (nisäkkään luun kaltaiset imukudokset), jotka ympäröivät sukurauhasi, Leydigin elin niiden ruokatorven seinämissä ja kierteinen suolisto. Näissä elimissä on tyypillisiä immuunisoluja (granulosyytit, lymfosyytit ja plasmasolut). Heillä on myös tunnistettavissa oleva kateenkorva ja hyvin kehittynyt perna (tärkein immuunijärjestelmä), jossa kehittyvät ja varastoidaan erilaisia lymfosyyttejä , plasmasoluja ja makrofageja.

Chondrostean kala (sampikalat, paddlefish ja bichirs) niillä on merkittävä sivuston tuotantoon granulosyyttien sisällä massa, joka liittyy aivokalvot , kalvot ympäröivä keskushermostoon. Heidän sydämensä on usein peitetty kudoksella, joka sisältää lymfosyyttejä, retikulaarisia soluja ja pienen määrän makrofageja. Chondrostean -munuainen on tärkeä verenvuotoelin ; siellä kehittyvät punasolut, granulosyytit, lymfosyytit ja makrofagit.

Luukalan ( teleostei ) tärkeimmät immuunikudokset, kuten kondroosikalat, sisältävät munuaiset (erityisesti etumunuaiset ), joissa on monia erilaisia ​​immuunisoluja. Lisäksi teleostetuilla kaloilla on kateenkorva, perna ja hajallaan olevat immuunialueet limakalvokudoksissa (esim. Ihossa, kiduksissa, suolistossa ja sukurauhoissa). Aivan kuten nisäkkään immuunijärjestelmässä, teleostuneiden punasolujen, neutrofiilien ja granulosyyttien uskotaan olevan pernassa, kun taas lymfosyytit ovat kateenkorvassa tärkein solutyyppi. Vuonna 2006 nisäkkäiden kaltaista imunestejärjestelmää kuvattiin eräässä kalan lajissa, seeprakalassa . Vaikka tätä järjestelmää ei ole vielä vahvistettu, tämä järjestelmä on todennäköisesti siellä, missä stimuloimattomat naiivit T -solut kerääntyvät odottaessaan kohtaamistaan antigeenin .

Katso myös

Viitteet

Ulkoiset linkit

• Mongabay.com Kalan anatomia Mongabay
• Upea kalan röntgenkuvat Smithsonian-näyttely, LiveScience , 13. kesäkuuta 2011.