Satelliitti gliasolu - Satellite glial cell

Satelliitti -gliasolu
Satelliittiset gliasolut ympäröivät aistien hermosolujen solukehoja
Yksityiskohdat
Sijainti	Pinta hermopäätteiden elinten vuonna aisti- , sympaattisen ja parasympaattisen ganglia
Tunnisteet
latinan kieli	gliocytus ganglionicus
NeuroLex -tunnus	sao792373294
TH	H2.00.06.2.02002
Mikroanatomian anatomiset termit [ muokkaa Wikidatassa ]

Satelliitti gliasolut aiemmin nimeltään amphicytes ovat gliasolut , jotka kattavat pinta hermopäätteiden solun elinten sisään ganglioissa ja ääreishermoston . Siten niitä esiintyy aistinvaraisissa , sympaattisissa ja parasympaattisissa ganglioneissa . Sekä satelliitti gliasoluista (SGCs) ja Schwannin soluja (soluja, jotka ensheathe jotkut hermosyitä , että PNS) ovat peräisin hermostopienan alkion kehityksen aikana. SGC: llä on havaittu olevan erilaisia ​​rooleja, mukaan lukien sympaattisten ganglionien mikroympäristön hallinta. Niiden oletetaan olevan samanlainen rooli astrocytes että keskushermostossa (CNS). Ne toimittavat ravinteita ympäröiville neuroneille ja niillä on myös jonkinlainen rakenteellinen tehtävä. Satelliittisolut toimivat myös suojaavina, vaimentavina soluina. Lisäksi ne ilmentävät erilaisia ​​reseptoreita, jotka mahdollistavat monenlaisia ​​vuorovaikutuksia neuroaktiivisten kemikaalien kanssa. Monet näistä reseptoreista ja muista ionikanavista ovat äskettäin liittyneet terveysongelmiin, mukaan lukien krooninen kipu ja herpes simplex . Näistä soluista on vielä paljon opittavaa, ja tutkimus SGC: n lisäominaisuuksista ja rooleista jatkuu.

Rakenne

Satelliittigliaalisia soluja ekspressoidaan kaikkialla sympaattisissa ja parasympaattisissa ganglioissa vastaavissa hermosto -osissaan.

Satelliittigliaaliset solut ovat eräänlainen glia, joka löytyy ääreishermostosta , erityisesti aistinvaraisista , sympaattisista ja parasympaattisista ganglioista . Ne muodostavat ohuet solutupat, jotka ympäröivät yksittäisiä neuroneja näissä ganglioneissa.

SGC: ssä solurunkoa merkitään alueella, joka sisältää yhden, suhteellisen suuren ytimen . Solun rungon molemmat puolet ulottuvat ulospäin muodostaen perineuronaalisia prosesseja. Ytimen sisältävällä alueella on suurin sytoplasmatilavuus , mikä tekee tästä SGC -vaipan alueesta paksumman. Suojus voi olla jopa paksumpi, jos useita SGCs on kerrostettu toistensa päälle, kukin mittaus 0,1 mikrometriä (3,9 x 10 ^-6  in).

Litteästä muodostaan ​​huolimatta satelliittigliaaliset solut sisältävät kaikki yhteiset organellit, joita tarvitaan solutuotteiden valmistamiseen ja solun homeostaattisen ympäristön ylläpitämiseen. Solukalvon on SGCs on ohut ja ei kovin tiheä, ja se liittyy adheesiomolekyylien, reseptoreita välittäjäaineiden ja muiden molekyylien, ja ionikanavia , erityisesti kalium-ionikanavia. Yksittäisissä SGC: issä on sekä karkea endoplasminen verkkokalvo että sileä endoplasminen verkkokalvo, mutta jälkimmäistä on paljon vähemmän. Useimmiten Golgi -laite ja SGC: n centriolit löytyvät alueelta, joka on hyvin lähellä solun ydintä. Toisaalta mitokondrioita löytyy kaikkialta sytoplasmasta yhdessä organofiilien kanssa, jotka osallistuvat autofagiaan ja muihin katabolisen hajoamisen muotoihin, kuten lysosomit , lipofuscin -rakeet ja peroksisomit . Sekä mikrotubuluksia että välifilamentteja voidaan nähdä koko sytoplasmassa, ja useimmiten ne sijaitsevat yhdensuuntaisesti SGC -vaipan kanssa. Nämä säikeet löytyy suurempia pitoisuuksia on Axon kumpu ja alussa osa, joka Axon käytettäessä SGC sympaattisen ganglia. Joissakin aistinvaraisten ganglionien SGC -tutkijoissa tutkijat ovat nähneet yhden silmän, joka ulottuu ulospäin solun pinnasta lähellä ydintä ja plasman kalvon syvän sisennyksen solunulkoiseen tilaan. Siliumissa on kuitenkin vain yhdeksän paria perifeerisiä mikrotubuluksia, kun taas siitä puuttuu aksiaalinen mikrotubuluspari, joten sen rakenne on hyvin samanlainen kuin neuronien, Schwann -solujen ja keskushermoston astrosyyttien silmät.

Aistinvaraisissa ganglioneissa

Aistinvaraisten ganglionien satelliittigliaaliset solut ovat laminaarisia soluja, jotka kiertyvät aistien hermosolujen ympärille. Useiden SGC: iden kirjekuori ympäröi täysin jokaisen aistin hermon. Vaipan muodostavien SGC: iden määrä kasvaa suhteessa sen ympäröivän neuronin tilavuuteen. Lisäksi itse vaipan tilavuus kasvaa suhteessa neuronin somatan tilavuuteen ja pinta -alaan . Etäisyys solunulkoisen tilan välillä vaipan ja hermosolujen solukalvon pituus on 20 nanometriä (7,9 x 10 ^-7  tuumaa), jolloin neuroni ja sen SGC vaipan muodostamaan yhden anatominen ja funktionaalinen yksikkö. Nämä yksittäiset yksiköt on erotettu sidekudosalueilla. On kuitenkin joitain aistinvaraisia ​​neuroneja, jotka vievät saman tilan sidekudoksessa ja ovat siksi ryhmitelty kahden tai kolmen neuronin "klusteriksi". Useimmiten klusterin jokaista yksittäistä neuronia ympäröi edelleen oma SGC -vaippansa, mutta joissakin tapauksissa se puuttuu. Joillakin aistinvaraisilla neuroneilla on pieniä projektioita, joita kutsutaan mikrovilliksi ja jotka ulottuvat ulospäin solupinnoistaan. Koska ne ovat lähellä SGC -vaippaa, nämä neuronaalisen plasmakalvon mikrovillit ulottuvat vaipan uriin, mikä mahdollistaa materiaalien mahdollisen vaihdon solujen välillä.

Sympaattisissa ganglioissa

Sympaattisissa ganglioissa satelliittigliaaliset solut ovat yksi kolmesta päätyypistä, toiset kaksi ovat sympaattisia ganglionneuroneja ja pieniä voimakkaasti fluoresoivia (SIF) soluja . Sympaattisten ganglionien SIF -solut on erotettu ryhmiksi, joista jokaista ympäröi SGC -vaippa. Sympaattisten ganglionien SGC: t ovat peräisin hermoharjasta eivätkä lisäänty alkion kehityksen aikana ennen kuin neuronit ovat läsnä ja kypsyneet, mikä osoittaa, että neuronit osoittavat SGC: iden jakautumisen ja kypsymisen. SGCs sympaattisten hermosolmuun seuraa sama perusrakenne kuin SGCs aistinvaraisen hermosolmu paitsi että sympaattinen hermosolmuun saavat myös synapsien . Siksi sympaattisten neuronien SGC -vaipan on ulotuttava vielä pidemmälle peittämään somatan lähellä oleva aksonikukkula. Kuten vaipan alueet lähellä gliaalista ydintä, myös vaipan alueet aksonikukkulalla ovat paksumpia kuin muut hermosolut. Tämä osoittaa, että SGC: llä on rooli synaptisessa ympäristössä, mikä vaikuttaa synaptiseen siirtoon.

Erot muihin glia -soluihin

Monet ihmiset vertaavat SGC: itä keskushermoston astrosyyteihin, koska niillä on tiettyjä anatomisia ja fysiologisia ominaisuuksia, kuten välittäjäaineiden kuljettajien läsnäolo ja glutamiinisyntetaasin ilmentyminen . On kuitenkin olemassa erottavia tekijöitä, jotka asettavat SGC: t omaan erilliseen gliasoluluokkaansa. SGCs useimmiten surround yksittäisten aisti- ja parasympaattisen neuronien täydellinen, ehjä tuppi kun taas useimmat neuronien sympaattinen ganglioiden puuttuu täysin jatkuva SGC tuppi, joka mahdollistaa rajoitetun suora vaihto materiaalien välillä solunulkoiseen tilaan neuronin ja sisällä olevan tilan sidekudoksen jossa SGC: t sijaitsevat. Lisäksi aukkoliitokset välillä SGCs tupeissa vierekkäisten neuronien välillä samoin kuin SGCs saman vaipan (refleksiivinen aukkoliitokset). Nämä aukon risteykset on tunnistettu käyttämällä elektronimikroskopiaa ja painomerkitsimiä, kuten keltaista Luciferia tai neurobiotiinia. Se, missä määrin SGC: t on kytketty toisen vaipan SGC: hen tai saman vaipan SGC: hen, riippuu soluympäristön pH : sta.

Rotilla ja hiirillä tehdyistä tutkimuksista tutkijat ovat havainneet, että satelliitti -glia -solut ilmentävät monia välittäjäainereseptoreita, kuten muskariinista asetyylikoliini- ja erytropoietiinireseptoreita . Erottaakseen SGC: t ja muut gliasolut tutkijat ovat käyttäneet markkereita tunnistaakseen, mitä proteiineja löytyy eri soluista. Vaikka SGC: t ilmentävät glial fibrillary acidic proteiinia (GFAP) ja erilaisia S-100-proteiineja , kaikkein hyödyllisin markkinat, joita nykyään on saatavilla SGC: n tunnistamiseen, ovat glutamiinisyntetaasi (GS). GS -tasot ovat suhteellisen alhaisia ​​levossa, mutta ne lisääntyvät suuresti, jos neuroni kärsii aksonivaurioita. Lisäksi SGC: llä on myös mekanismeja sytokiinien , adenosiinitrifosfaatin (ATP) ja muiden kemiallisten lähettimien vapauttamiseksi .

Toiminto

Tutkimus on parhaillaan käynnissä satelliittigliaalisten solujen fysiologisen roolin määrittämiseksi. Nykyiset teoriat viittaavat siihen, että SGC: llä on merkittävä rooli sympaattisten ganglionien mikroympäristön ohjaamisessa. Tämä perustuu havaintoon, että SGC: t peittävät neuronin lähes kokonaan ja voivat säätää molekyylien diffuusion solukalvon poikki. Aikaisemmin on osoitettu, että kun fluoresoivaa proteiinia merkkiaineiden injektoidaan kaulahermosolmusta jotta ohittavat verenkiertoelimistön , niitä ei löydy neuroni pinnalla. Tämä viittaa siihen, että SGC: t voivat säätää yksittäisten neuronien solunulkoista tilaa. Jotkut spekuloivat, että autonomisten ganglionien SGC: llä on samanlainen rooli kuin veri -aivoeste toiminnallisena esteenä suurille molekyyleille.

SGC: n roolille hermosolujen mikroympäristön säätelijänä on lisäksi ominaista sen sähköiset ominaisuudet, jotka ovat hyvin samankaltaisia ​​kuin astrosyyteillä. Astrosyyteillä on hyvin tutkittu ja määritelty rooli aivojen mikroympäristön hallitsemisessa , joten tutkijat tutkivat SGC: iden homologista roolia sympaattisissa ganglioissa. Vakiintunut tapa kontrolloida mikroympäristöä aistinvaraisissa ganglioneissa on erikoistuneiden kuljettajien ottamia aineita, jotka kuljettavat välittäjäaineita soluihin yhdistettynä Na ^{+: n} ja Cl ^{-: n kanssa} . Kuljettimet glutamaatti ja gamma-aminovoihappo (GABA) on löydetty SGCs. He näyttävät osallistuvan aktiivisesti ganglionien solunulkoisen tilan koostumuksen hallintaan. Glutamiinisyntetaasi -entsyymiä, joka katalysoi glutamaatin muuttumista glutamiiniksi, esiintyy suuria määriä SGC -yhdisteissä. Lisäksi SGC: t sisältävät glutamaattiin liittyviä entsyymejä glutamaattidehydrogenaasia ja pyruvaatikarboksylaasia , ja ne voivat siten toimittaa neuroneille glutamiinin lisäksi myös malaattia ja laktaattia .

Molekyyliominaisuudet

Toisin kuin vierekkäiset neuronit, SGC: llä ei ole synapsia, mutta ne on varustettu reseptoreilla useille erilaisille hermoaktiivisille aineille, jotka ovat analogisia neuroneista löytyville aineille. Aksoniterminaalit ja muut neuronin osat kuljettavat reseptoreita aineisiin, kuten asetyylikoliini (ACh), GABA, glutamaatti, ATP, noradrenaliini , aine P ja kapsaisiini , jotka vaikuttavat suoraan näiden solujen fysiologiaan. Nykyinen tutkimus paljastaa, että SGC: t pystyvät myös reagoimaan joihinkin samoihin kemiallisiin ärsykkeisiin kuin neuronit. Tutkimus on käynnissä, eikä SGC: n roolia vammojen korjausmekanismeissa ole vielä täysin ymmärretty.

SGC: iden molekyyliominaisuudet

Lääketieteellinen merkitys

Krooninen kipu

Gliaaliset solut, mukaan lukien SGC: t, on jo pitkään tunnustettu rooleistaan ​​vastauksena hermosoluvaurioihin ja -vammoihin. SCG: t on nimenomaan yhdistetty uuteen rooliin, johon liittyy kroonisen kivun luominen ja pysyminen, johon voi liittyä hyperalgesiaa ja muita spontaanin kivun muotoja.

Bioaktiivisten molekyylien eritys

SGC: llä on kyky vapauttaa sytokiineja ja muita bioaktiivisia molekyylejä, jotka välittävät kipua hermosäteellä. Neurotrofiinit ja tuumorinekroositekijä α (TNFα) ovat muita solutekijöitä, jotka pyrkivät herkistämään neuronit kivulle. SGC: itä on PNS: ssä vähemmän kuin muita tunnetuimpia glia-solutyyppejä, kuten astrosyyttejä, mutta niiden on määritetty vaikuttavan nosiseptioon joidenkin niiden fysiologisten ja farmakologisten ominaisuuksien vuoksi. Itse asiassa, aivan kuten astrosyytit, SGC: llä on kyky aistia ja säätää naapurien hermosolujen toimintaa. Ensinnäkin hermosoluvamman ajanjakson jälkeen tiedetään, että SGC: t säätelevät GFAP: ää ylöspäin ja käyvät läpi solujakautumisen. Niillä on kyky vapauttaa kemoatraktantteja , jotka ovat analogisia Schwannin solujen vapauttamien kanssa ja edistävät makrofagien värväystä ja lisääntymistä . Lisäksi useat tutkimusryhmät ovat havainneet, että SGC -kytkentä lisääntyy hermovaurion jälkeen, mikä vaikuttaa kipuun, todennäköisesti useista syistä. Normaalisti SGC: iden välisiä rakoyhteyksiä käytetään kaliumionien uudelleenjakoon vierekkäisten solujen välillä. Kuitenkin kytkettäessä SGC: itä rakojen liitosten määrä kasvaa huomattavasti. Tämä voi mahdollisesti koskea suurempia määriä ATP: tä ja glutamaattia, mikä johtaa lopulta glutamaatin kierrätyksen lisääntymiseen. Lisääntyneet glutamaattitasot johtavat liialliseen kiihtymiseen ja nosisaation lisääntymiseen.

Reseptorien ja ionikanavien ilmentyminen

Esitys tyypillisestä P2X -reseptorin alayksiköstä, joka liittyy plasmakalvoon.

Erilaisia ​​SGC-soluissa olevia neuronaalisia reseptoreita on nimetty osallistujiksi ATP: n aiheuttamiin kipusignaaleihin, erityisesti homomultimeeri P2X3 ja heteromultimeeri P2X2/3-purinoreseptorit. Yleensä P2X -reseptoriperhe reagoi hermosolujen vapauttamaan ATP: hen. Jokainen P2X -alatyyppi löytyy aistinvaraisista neuroneista lukuun ottamatta P2X7 -reseptoria, jota gliasolut, mukaan lukien SGC: t, ekspressoivat selektiivisesti. Reseptori on osallisena interleukiini IL-1β: n vapautumisessa makrofageista tai mikroglioista ja astrosyyteistä. Reseptorilla on todennäköisesti osa tapahtumien sarjaa, joka päättyy tulehdukseen ja neuropaattiseen kipuun. On havaittu, että tällä reseptorilla on antagonisti muodossa A-317491, jolla on läsnä ollessaan kyky vähentää sekä erilaisten selkärangan neuroniluokkien aiheuttamaa ja esteetöntä laukaisua että estää IL- 1β. Kuitenkin reseptorien P2X3 ja P2Y1 ulkoisten vaikutusten uskotaan monimutkaistavan P2X7: n ja sen antagonistin välisiä vuorovaikutuksia, mikä tekee siitä ei-ihanteellisen kohteen farmakologista strategiaa käytettäessä.

P2Y -reseptoreita löytyy myös sekä neuroneista että gliasoluista. Niiden rooli on vähemmän selvä kuin P2X -reseptoreilla, mutta on havaittu, että niillä on useita ristiriitaisia ​​toimintoja. Joissakin tapauksissa nämä reseptorit toimivat kipulääkkeinä , koska P2Y1 kykenee estämään P2X3: n toimintaa. Muissa tapauksissa reseptorit myötävaikuttavat nosiseptioon moduloimalla kalsitoniinigeeniin liittyvän peptidin (CGRP) solunulkoista pitoisuutta . Näitä ristiriitaisia ​​rooleja tutkitaan edelleen, jotta ne voivat toimia mahdollisina kohteina erilaisten terapeuttisten lääkkeiden kehittämisessä.

SGC: t ilmaisevat myös tietyntyyppistä kanavaa, Kir4.1 -kanavaa, joka toimii halutun alhaisen solunulkoisen K ⁺ -pitoisuuden ylläpitämiseksi hallitakseen yliherkkyyttä, jonka tiedetään aiheuttavan migreeniä . Lisäksi solunulkoisen K ⁺ -pitoisuuden on havaittu kontrolloivan guaniininukleosid guanosiinia (Guo). Guo, joka voi olla mukana neuronien ja SGC: n välisessä viestinnässä ja vuorovaikutuksessa aistinvaraisissa ganglioissa, on myös mahdollinen kohde, joka voisi hallita krooniseen kipuun liittyviä solunulkoisen K ⁺ -pitoisuuden muutoksia .

Huuliherpes

Herpes simplex -virionit.

Aistinvaraiset ganglionit on liitetty virusten, kuten herpes simplexin, infektioihin, jotka voivat esiintyä lepotilassa ganglionissa vuosikymmeniä primaarisen infektion jälkeen. Kun virus aktivoituu uudelleen, iholle ja limakalvoille ilmestyy rakkuloita . Viruksen piilevän vaiheen aikana virukset sijaitsevat harvoin aistinvaraisten ganglionien SGC: issä, mutta SGC: llä voi silti olla tärkeä rooli taudissa. On ehdotettu, että SGC: t toimivat seinien luomiseksi estämään viruksen leviämisen tartunnan saaneilta neuroneille. Jos tämä suojaseinä murtuu, infektio voi levitä laajemmin. Tämä ominaisuus voidaan selittää tarkastelemalla SGC: iden sijaintia ja järjestelyä, koska ne keskittyvät neuroneihin, jolloin ne voivat suojella neuroneja. On myös ehdotettu, että SGC: llä voi olla tehtävänsä vapauttaa viruksen ganglionit ja suojella ja korjata hermostoa sen jälkeen, kun virus on poistunut lepotilasta.

Tutkimusohjeet

Suurin osa SGC -aiheista saatavilla olevista tiedoista tulee tutkimuksesta, joka keskittyi SGC: iden ympäröimiin aistinvaraisiin neuroneihin eikä SGC: hen. Tulevaisuudessa tutkijat aikovat antaa enemmän aikaa ja huomiota SGC: ille, joilla on monia elämää tukevia ja suojaavia toimintoja. SGC: iden neurotransmitteri- ja hormonireseptoreita in situ eikä viljelyssä todennäköisesti tutkitaan ja karakterisoidaan lopullisesti. Erilaisten mutaatioiden ja sairauksien aiheuttamia muutoksia reseptoreissa tutkitaan myös näiden tilojen vaikutuksen määrittämiseksi. Lisäksi hermosolujen ja SGC: n välisen viestinnän mekanismit ovat olennaisesti tuntemattomia, vaikka on todennäköistä, että sekä hermojen että SGC: iden eri reseptoreita käytetään kemialliseen signalointiin, ehkä P2Y: n kanssa. Ca ²⁺ ja NO ja niiden vaikutukset on myös tarkkailtava, jotta ymmärretään paremmin kahden solutyypin väliset vuorovaikutukset. Lopuksi SGC: iden vaikutus synaptiseen siirtoon autonomisten ganglionien sisällä tarjoaa toisen suunnan tulevalle tutkimukselle.

Viitteet